Nucleoplasma: qué es, características, estructura, funciones, composición
¿Qué es el nucleoplasma?
El nucleoplasma es la sustancia en la que se encuentran inmersos el ADN y demás estructuras nucleares, como los nucléolos. Se separa del citoplasma celular por medio de la membrana del núcleo, pero puede intercambiar materiales con este por medio de los poros nucleares.
Sus componentes principalmente son agua y una serie de azúcares, iones, aminoácidos, y proteínas y enzimas involucradas en la regulación génica, entre estas más de 300 proteínas diferentes a histonas. De hecho, su composición es similar a la del citoplasma celular.
Dentro de este fluido nuclear también se encuentran los nucleótidos, los cuales son los “bloques” que se usan para la construcción del ADN y del ARN, con la ayuda de enzimas y cofactores. En algunas células grandes, como en acetabularia, el nucleoplasma es claramente visible.
Anteriormente se pensaba que el nucleoplasma consistía en una masa amorfa encerrada en el núcleo, excluyendo la cromatina y el nucléolo. No obstante, en el interior del nucleoplasma se encuentra una red proteica encargada de organizar la cromatina y demás componentes del núcleo, llamada matriz nuclear.
Las nuevas técnicas han logrado visualizar mejor este componente e identificar estructuras nuevas como láminas intranucleares, filamentos proteína que emergen de los poros nucleares y la maquinaria de procesamiento del ARN.
Características generales del nucleoplasma
– El nucleoplasma, también llamado “jugo nuclear” o carioplasma, es un coloide protoplasmático de propiedades similares al citoplasma, relativamente denso y rico en distintas biomoléculas, principalmente proteínas.
– En esta sustancia se encuentra la cromatina y uno o dos corpúsculos llamados nucléolos. También hay otras estructuras inmensas en este fluido como los cuerpos de Cajal, los cuerpos PML, los cuerpos espiralados o speckles nucleares, entre otros.
– En los cuerpos de Cajal se concentran las estructuras necesarias para los procesamientos de los preARN mensajeros y factores de transcripción.
– Los speckles nucleares parecieran ser similares a los cuerpos de Cajal, son muy dinámicos y se desplazan hacia regiones donde la transcripción este activa.
– Los cuerpos PML parecieran ser marcadores de células cancerígenas, ya que aumentan increíblemente su número dentro del núcleo.
– También existe una serie de cuerpos nucleolares con forma esférica que abarcan entre 0,5 y 2 µm de diámetro compuestos por glóbulos o fibrillas que, aunque se han reportado en células sanas, su frecuencia es mucho más elevada en estructuras patológicas.
Estructura del nucleoplasma
A continuación se describen las estructuras nucleares más relevantes que se encuentran embebidas en el nucleoplasma:
Nucléolos
El nucléolo o nucleolo es una estructura esférica sobresaliente situada en el interior del núcleo de las células y no está delimitado por ningún tipo de biomembrana que los separe del resto del nucleoplasma.
Está constituido en regiones llamadas NORs (chromosomal nucleolar organizer regions) donde se localizan las secuencias que codifican para los ribosomas. Dichos genes se encuentran en regiones específicas de los cromosomas.
En el caso concreto de los humanos, se encuentran organizados en las regiones satélites de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22.
En el nucléolo ocurre una serie de procesos indispensables, como la transcripción, procesamiento y ensamblaje de las subunidades que conforman los ribosomas.
Por otro lado, dejando a un lado su función tradicional, estudios recientes han encontrado que el nucléolo se relaciona con proteínas supresoras de células cancerígenas, reguladores del ciclo celular y con proteínas provenientes de partículas virales.
Territorios subnucleares
La molécula de ADN no se encuentra dispersa de manera aleatoria en el nucleoplasma celular, se organiza de manera altamente específica y compacta con un conjunto de proteínas altamente conservadas a lo largo de la evolución llamadas histonas.
El proceso de organización de ADN permite introducir casi cuatro metros de material genético en una estructura microscópica.
Esta asociación de material genético y proteína se denomina cromatina. Esta se organiza en regiones o dominios definidos en el nucleoplasma, pudiéndose distinguir dos tipos: la eucromatina y la heterocromatina.
La eucromatina es menos compacta y engloba a los genes cuya transcripción es activa, ya que los factores de transcripción y otras proteínas tienen acceso a esta en contraste con la heterocromatina, que es altamente compacta.
Las regiones de heterocromatina se encuentran en la periferia y la eucromatina más al centro del núcleo, y también cercano a los poros nucleares.
Del mismo modo, los cromosomas se distribuyen en zonas específicas dentro del núcleo llamadas territorios cromosomales. En otras palabras, la cromatina no se encuentra flotando azarosamente en el nucleoplasma.
Matriz nuclear
La organización de los distintos compartimientos nucleares pareciera estar dictada por la matriz nuclear.
Es una estructura interna del núcleo compuesta por una lámina acoplada a los complejos de poro nuclear, restos nucleolares y un conjunto de estructuras fibrosas y granulares que se distribuyen por todo el núcleo ocupando un volumen importante del mismo.
Los estudios que han intentado caracterizar a la matriz han concluido que es demasiado diversa como para definir su constitución bioquímica y funcional.
La lámina es una especie de capa compuesta de proteínas que abarca desde 10 a 20 nm y está yuxtapuesta a la cara interior de la membrana del núcleo. La constitución proteica varía dependiendo del grupo taxonómico estudiado.
Las proteínas que constituyen la lámina son similares a los filamentos intermedios y, además de la señalización nuclear, poseen regiones globulares y cilíndricas.
En cuanto a la matriz nuclear interna, contiene un alto número de proteínas con sitio de unión al ARN mensajero y a otros tipos de ARN. En esta matriz interna ocurre la replicación del ADN, transcripción no nucleolar y el procesamiento del preARN mensajero posterior a la transcripción.
Nucleoesqueleto
En el interior del núcleo existe una estructura comparable al citoesqueleto en las células llamado nucleoesqueleto, constituida por proteínas como actina, αII–espectrina, miosina y la proteína gigante llamada titina. No obstante, la existencia de esta estructura aún es debatida por los investigadores.
Composición
Uno de los componentes principales del nucleoplasma son las ribonucleoproteínas, compuestas de proteínas y ARN constituidas por una región rica en aminoácidos aromáticos con afinidad por el ARN.
Las ribonucleoproteínas que se encuentran en el núcleo se denominan específicamente ribonucleoproteínas pequeñas nucleares.
Composición bioquímica
La composición química del nucleoplasma es compleja, incluyendo biomoléculas complejas como proteínas y enzimas nucleares y también compuestos inorgánicos como sales y minerales como potasio, sodio, calcio, magnesio y fósforo.
Algunos de estos iones son cofactores indispensables de las enzimas que replican el ADN. También contiene ATP (adenosín trifosfato) y aceltil coenzima A.
En el nucleoplasma están embebidas una serie de enzimas necesarias para la síntesis de ácidos nucleicos, como ADN y ARN. Entre las más importantes están la ADN polimerasa, la ARN polimerasa, la NAD sintetasa, piruvato quinasa, entre otras.
Una de las proteínas más abundantes del nucleoplasma es la nucleoplastima, la cual es una proteína acídica y pentamérica que posee en la cabeza y la cola dominios desiguales. Su característica ácida logra apantallar las cargas positivas presentes en las histonas y consigue asociarse al nucleosoma.
Los nucleosomas son esas estructuras similares a las cuentas de un collar, formadas por la interacción del ADN con las histonas. También se han detectado pequeñas moléculas de naturaleza lipídica flotando en esta matriz semiacuosa.
Funciones del nucleoplasma
El nucleoplasma es la matriz donde tienen lugar una serie de reacciones indispensables para el correcto funcionamiento del núcleo y la célula en general. Es el sitio donde ocurre la síntesis del ADN, de ARN y de las subunidades ribosomales.
Funciona como una especie de “colchón” que protege las estructuras inmersas en este, además de proveer un medio de transporte de materiales.
Sirve como intermedio de suspensión para las estructuras subnucleares y, además, ayuda a mantener estable la forma del núcleo, dándole rigidez y dureza.
Se ha demostrado la existencia de varias rutas metabólicas en el nucleoplasma, como ocurre en el citoplasma celular. Dentro de estas vías bioquímicas están la glicólisis y el ciclo del ácido cítrico.
También se ha reportado la ruta de las pentosas fosfato, que aporta al núcleo las pentosas. Del mismo modo, el núcleo es una zona de síntesis de NAD+, que funciona como coenzimas de las deshidrogenasas.
Procesamiento del preARN mensajero
El procesamiendo del pre–mRNA tiene lugar en el nucleoplasma y requiere la presencia de las ribonucleoproteínas pequeñas nucleolares, abrevidas como snRNP.
Efectivamente, una de las actividades activas más importantes que ocurre en el nucleoplasma eucarionte es la síntesis, procesamiento, transporte y exportación de los ARN mensajeros maduros.
Las ribonucleoproteínas se agrupan para formar el espliceosoma o complejo de corte y empalme, el cual es un centro catalítico encargado de eliminar los intrones del ARN mensajero. Una serie de moléculas de ARN con alto contenido de uracilo se encarga de reconocer los intrones.
El espliciosoma está compuesto por unos cinco RNA pequeños nucleolares donominados snRNA U1, U2, U4 / U6 y U5, además de la participación de otras proteínas.
Recordemos que en los eucariotas los genes están interrumpidos en molécula de ADN por regiones no codificantes llamadas intrones que deben ser eliminadas.
La reacción de splicing integra dos pasos consecutivos: el ataque nucleofílico en la zona de corte 5′ por interacción con un residuo de adenosina contiguo a la zona 3′ del intrón (paso que libera al exón), seguido de la unión de los exones.