Heterosis: mejora en animales, en plantas, ser humano
La heterosis, también conocida como ventaja de los heterocigotos y vigor híbrido, es un fenómeno genético que se manifiesta en la mejora, con respecto a los padres, del desempeño fisiológico en la primera generación del cruce entre parientes lejanos de una misma especie, o entre diferentes especies, de plantas y animales.
La mejora del desempeño fisiológico se da por ejemplo en el incremento de la salud, de la capacidad cognoscitiva o de la masa, refiriéndose a características fenotípicas ventajosas resultantes de poseer un genotipo más apto.
Habría que reseñar que por parientes lejanos se entiende a los individuos de poblaciones genéticamente aisladas, así como a variedades, cepas, o subespecies de una misma especie.
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La heterosis es resultado de la exogamia. Es lo contrario de la endogamia, que puede producir homocigosis. Debido a la recombinación genética, las ventajas de los heterocigotos pueden desaparecer, por reaparición de homocigosis, e incluso por esterilidad, en la segunda generación.
Sin embargo, el intercambio genético entre parientes lejanos puede conferir ventajas adaptativas a largo plazo.
La depresión endogámica es la reducción de la adaptabilidad (fitness) causada por la endogamia. Se expresa como una reducción de la sobrevivencia y de la reproducción en la progenie de individuos emparentados con respecto a la progenie de individuos no emparentados. Es un fenómeno universal que ha sido documentado en plantas y animales.
Cuando se produce el cruce entre parientes lejanos de una misma especie, o entre diferentes especies, el resultado suele ser la incorporación de alelos nuevos o raros (introgresión) al acervo genético de la población a la cual se unen los miembros de la generación resultante del cruce inicial.
De hecho, la exogamia suele ser una fuente de alelos nuevos o raros más importante que la mutación. Estos alelos confieren dos ventajas: 1) incrementan la variabilidad genética y por ende la frecuencia de individuos heterocigotos en dicha población; 2) introducen genes que codifican para rasgos fenotípicos que representan preadaptaciones novedosas.
Desde el punto de vista de la genética mendeliana, las ventajas de la heterosis se han explicado mediante dos hipótesis: 1) complementación, también referida como el modelo de dominancia; 2) interacción alélica, también referida como el modelo de sobredominancia.
La hipótesis de complementación postula que, en múltiples loci genéticos, la progenia heterocigota expresa un número menor de alelos recesivos ligeramente deletéreos que sus padres homocigotos.
En la progenie híbrida, los alelos superiores de un progenitor ocultarían los alelos inferiores del otro progenitor. Ello haría que, para cada uno de los loci genéticos involucrados, la progenie exprese sólo el mejor de los alelos de ambos progenitores.
Así, la primera generación poseería un genotipo acumulativamente más apto con las mejores características de cada progenitor.
La hipótesis de interacción alélica postula que los dos alelos de cada loci genético se expresan complementariamente, es decir, suman sus efectos. Ello significa que los caracteres fenotípicos codificados por ambos alelos podrían producir una respuesta más amplia a la variabilidad ambiental que enfrenta la progenie que la permitida por la homocigosis.
Estas dos hipótesis no son mutuamente excluyentes en el sentido de cada una de ellas podría aplicarse a conjuntos de loci genéticos distintos en un mismo individuo híbrido.
A comienzos del siglo XX, George Shull demostró que la hibridación de dos variedades de maíz que se cultivaban en los Estados Unidos, que había perdido parte de su productividad debido a la endogamia, producía plantas más grandes y vigorosas con un rendimiento superior. Actualmente, en el maíz híbrido, la heterosis permite obtener cosechas 100–200% mayores.
A finales de la década de 1970, en China se empezó a cultivar arroz híbrido que producía cosechas 10% mayores que el maíz convencional. Actualmente, se logran cosechas 20–50% mayores
Los incrementos de las cosechas logrados mediante heterosis en otras plantas cultivadas comestibles son: berenjena, 30–100%; broccoli, 40–90%; calabacín, 10–85%; cebada, 10–50%; cebolla, 15–70%; centeno, 180–200%; colza, 39–50%; habas, 45–75%; trigo, 5–15%; zanahoria, 25–30%.
Las mulas son el híbrido animal más famoso. Resultan de aparear un caballo macho (Equus caballus) con un asno hembra (E. asinus). Su utilidad como animales de carga se debe a la heterosis. Son más grandes, fuertes y resistentes que el caballo. Tienen el paso seguro del asno. También tienen mayor capacidad de aprendizaje que sus progenitores.
La hibridación de macacos (Macaca mulatta) de origen chino e hindú produce machos y hembras que evidencian heterosis debido a que son de mayor longitud cabeza-cuerpo y mayor masa corporal que sus progenitores. Esta diferencia es más marcada en los machos, lo cual podría mejorar su capacidad de competir, con machos no híbridos, por las hembras.
La rana comestible (Pelophylax esculentus) es el híbrido fértil de Pelophylax ridibundus y P.lessonae (familia Ranidae) que viven en simpatría en Europa central. P. esculentus resiste menores presiones de oxígeno que las especies progenitoras, lo cual le permite hibernar en aguas con deficiencia severa de oxígeno. Donde coexisten, P. esculentus es más abundante.
Actualmente, nuestro planeta está habitado por una sola especie humana. Hay evidencia genética que indica que hace 65.000–90.000 años los humanos europeos modernos (Homo sapiens) se hibridaron ocasionalmente con los neandertales (Homo neanderthalensis).
También hay evidencia que indica que los humanos modernos de Melanesia (Homo sapiens) se hibridaron con bastante frecuencia con los denisovanos, una misteriosa especie humana extinta, hace 50.000–100.000 años.
No se sabe si estas hibridaciones antiguas resultaron en heterosis, pero es posible que sea el caso con base en la observación de heterosis positiva y negativa en humanos actuales.
Se ha demostrado que las personas con padre y madre oriundos de diferentes partes de China tienen estaturas y desempeños académicos superiores a los promedios de las regiones de origen de sus progenitores. Ello puede interpretarse como heterosis positiva.
En Pakistán viven muchos grupos étnicos diferentes que se caracterizan por elevados niveles de homocigosis causados por la alta frecuencia de matrimonios consanguíneos. Se piensa que estos grupos padecen de heterosis negativa, la cual se expresa en la incidencia superior a la normal de cánceres de mama y ovario.
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