Espacio periplásmico: características y funciones
El espacio periplásmico es una región de la envuelta o pared celular de las bacterias gramnegativas que puede verse mediante microfotografías electrónicas como el espacio comprendido entre la membrana plasmática y la membrana externa de estas.
En las bacterias grampositivas también puede observarse un espacio similar, aunque de menor tamaño, pero entre la membrana plasmática y la pared celular, puesto que estas no tienen una envoltura con doble membrana.
El término “espacio periplásmico” fue originalmente empleado por Mitchell en el año 1961, quien lo describió, empleando algunos parámetros fisiológicos, como un reservorio de enzimas y un “tamiz molecular” entre dos capas membranosas. Ambos términos descriptivos siguen siendo ciertos en la actualidad.
El lector debe recordar que la envuelta celular de las bacterias gramnegativas es una estructura de múltiples y complejas capas, diferentes todas en cuanto a su espesor, composición, funcionalidad e interacciones, que es tanto elástica como resistente, puesto que previene la desintegración de las células gracias a que mantiene la presión osmótica interna.
Estas capas incluyen la membrana citoplasmática, un complejo de lipoproteínas asociado a esta y una capa de peptidoglucano incluido en la región periplásmica; la membrana externa y capas externas adicionales que difieren en número, características y propiedades fisicoquímicas de acuerdo a la especie bacteriana que se considere.
El término “espacio periplásmico” se refiere, literalmente, al espacio que rodea la membrana plasmática y es esta una de las regiones de la envuelta celular involucrada en el establecimiento de la forma, la rigidez y la resistencia contra el estrés osmótico.
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Diferentes estudios citológicos han demostrado que el espacio periplásmico no se trata de una sustancia líquida, sino más bien de un gel que se conoce como periplasma. Este está comprendido por la red de peptidoglucano y diversos componentes proteicos y moleculares.
El peptidoglucano está compuesto por unidades repetidas del disacárido N-acetil glucosamina- ácido N-acetilmurámico, que están entrecruzadas por cadenas laterales pentapeptídicas (oligopéptidos de 5 residuos aminoacídicos).
En bacterias gramnegativas este espacio puede variar en espesor desde 1 nm hasta 70 nm y puede representar hasta 40% del volumen celular total de algunas bacterias.
Tal compartimiento de las células bacterianas gramnegativas contiene una gran proporción de proteínas hidrosolubles y, por tanto, de características polares. De hecho, protocolos experimentales han establecido que este espacio puede contener hasta el 20% del contenido total de agua de las células.
La membrana externa está estrechamente asociada con el peptidoglucano incluido en el periplasma gracias a la presencia de una pequeña y abundante proteína denominada lipoproteína de Braun o lipoproteína de mureína. Esta proteína se asocia con la membrana externa a través de su extremo hidrofóbico y apunta hacia el interior del espacio periplásmico.
Gran parte de las enzimas en la región periplásmica de la pared celular bacteriana no están covalentemente unidas a ningún componente estructural de la pared, pero sí están concentradas en regiones ensanchadas del espacio periplásmico conocidas como bolsillos polares o “polar caps”.
Las proteínas que sí están covalentemente unidas a algún componente estructural en el periplasma se unen, de acuerdo a numerosas líneas de evidencia experimental, a los lipopolisacáridos presentes en membrana plasmática o en la membrana externa.
Todas las proteínas presentes en el espacio periplásmico son translocadas desde el citoplasma a través de dos vías o sistemas de secreción: el sistema clásico de secreción (Sec) y el sistema de translocación de dobles argininas o “twin arginine translocation system” (TAT).
El sistema clásico transloca las proteínas en su conformación no-plegada y estas se pliegan postraduccionalmente por mecanismos complejos, mientras que los sustratos del sistema TAT son translocados completamente plegados y funcionalmente activos.
A pesar de encontrarse en la misma región espacial, las funciones del espacio periplásmico y de la red de peptidoglucano son considerablemente diferentes, puesto que el primero funciona para la acomodación de componentes proteicos y enzimáticos, y el segundo sirve de soporte y refuerzo para la envoltura celular.
Este “compartimento” celular de las bacterias alberga numerosas proteínas que participan en algunos procesos de captación de nutrientes. Entre ellas se encuentran enzimas hidrolíticas capaces de metabolizar compuestos fosforilados y ácidos nucleicos.
También pueden encontrarse proteínas quelantes, es decir, proteínas que participan en el transporte de sustancias hacia el interior de la célula en formas químicas más estables y asimilables por esta.
Adicionalmente, dicha región de la pared celular suele contener muchas de las proteínas necesarias para la síntesis del peptidoglucano, así como de otras proteínas que participan en la modificación de compuestos potencialmente tóxicos para la célula.
El espacio periplásmico ha de ser visto como un continuo funcional y la localización de muchas de sus proteínas depende, más que de limitaciones físicas dentro del compartimiento, de la localización de algunos de los componentes estructurales a los que estas se unen.
Este compartimiento provee un ambiente oxidante donde muchas estructuras proteicas pueden estabilizarse por medio de puentes disulfuro (S-S).
La presencia de este compartimento celular en las bacterias les permite secuestrar enzimas degradativas potencialmente peligrosas como RNasas y fosfatasas alcalinas, y por esta razón se le conoce como el precursor evolutivo de los lisosomas en las células eucariotas.
Otras funciones importantes del espacio periplásmico incluyen el transporte y la quimiotaxis de aminoácidos y azúcares, además de la presencia de proteínas con funciones tipo-chaperonas que funcionan en la biogénesis de la envuelta celular.
Las proteínas tipo-chaperonas en el espacio periplásmico son proteínas accesorias que contribuyen en la catálisis de plegamiento de las proteínas que son translocadas hacia este compartimiento. Entre ellas se encuentran algunas proteínas disulfuro-isomerasas, capaces de establecer e intercambiar puentes disulfuro.
Gran número de enzimas degradativas se encuentran en el periplasma. La fosfatasa alcalina es una de ellas y se encuentra asociada con los lipopolisacáridos de membrana. Su función principal es la de hidrolizar compuestos fosforilados de diferente naturaleza.
Algunos estudios fisiológicos han demostrado que moléculas de alta energía como el GTP (guanosina 5’-trifosfato) es hidrolizado por estas fosfatadas en el espacio periplásmico y que la molécula nunca entra en contacto con el citoplasma.
El espacio periplásmico de algunas bacterias desnitrificantes (capaces de reducir los nitritos hasta nitrógeno gaseoso) y quimiolitoautótrofas (que pueden extraer electrones de fuentes inorgánicas) contiene proteínas transportadoras de electrones.
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