Ácido abscísico: qué es, funciones, efectos y usos potenciales
¿Qué es el ácido abscísico?
El ácido abscísico (ABA) es una de las hormonas principales en los vegetales, que participa en una serie de procesos fisiológicos indispensables, como la germinación de las semillas y la tolerancia ante el estrés ambiental.
Históricamente, solía relacionarse el ácido abscísico con el proceso de abscisión de hojas y frutos (de allí su nombre). La abscisión significa que la planta pierde una o más partes.
Sin embargo, hoy en día se acepta que el ABA no participa de manera directa en este proceso. De hecho, muchas de las funciones tradicionales que se les atribuía a las hormonas han sido impugnadas por las tecnologías actuales.
En los tejidos vegetales, la falta de agua lleva a la pérdida de turgencia de las estructuras de la planta. Este fenómeno estimula la síntesis de ABA, desencadenando respuestas del tipo adaptativo, como el cierre de los estomas y la modificación del patrón de expresión de los genes.
El ABA también ha sido aislado de hongos, bacterias y algunos metazoos – incluidos los humanos, aunque en estos linajes no se ha determinado una función concreta de la molécula–.
Características del ácido abscísico
– El ácido abscísico, abreviado como ABA, es una fitohormona implicada en una serie de reacciones fisiológicas, como las respuestas a los periodos de estrés ambiental, la maduración del embrión, división y elongación celular, en la germinación de la semilla, entre otras.
– Esta hormona se encuentra en todas las plantas. También puede ser encontrada en algunas especies muy puntuales de hongos, en bacterias y en algunos metazoos –desde los cnidarios hasta los humanos.
– Se sintetiza en el interior de los plastidios vegetales. Esta ruta anabólica tiene como precursor la molécula llamada isopentenil pirofosfato.
– Generalmente, se obtiene de las partes inferiores de los frutos, específicamente en la región inferior del ovario.
– El ácido abscísico aumenta en concentración cuando se acerca la caída de los frutos.
– Si se aplica experimentalmente ácido abscísico en una porción de las yemas vegetativas, los primordios foliares se transforman en catafilos (hojas) y la yema se transforma en una estructura invernante.
– Las respuestas fisiológicas de las plantas son complejas y varias hormonas se ven involucradas. Por ejemplo, las giberilinas y las citocininas parecieran tener efectos contrastantes a los del ácido abscísico.
Estructura
Estructuralmente, la molécula de ácido abscísico posee 15 carbonos y su fórmula es C15H20O4, donde el carbono 1´ presenta actividad óptica.
Es un ácido débil con un pKa cercano a 4,8. Aunque existen varios isómeros químicos de esta molécula, la forma activa es S-(+)-ABA, con la cadena lateral 2-cis-4-trans. La forma R ha mostrado actividad solo en algunos ensayos.
Mecanismo de acción
El ABA se caracteriza por poseer un mecanismo de acción muy complejo, que no ha sido del todo descubierto.
Aún no se ha logrado identificar un receptor del ABA –como los que se han encontrado para otras hormonas, como las auxinas o las giberilinas–. Sin embargo, algunas proteínas de membranas parecieran estar implicadas en la señalización de la hormona, como GCR1, RPK1, entre otras.
Además, se conoce un número importante de segundos mensajeros implicados en la transmisión de la señal de la hormona.
Por último, se han logrado identificar varias vías de señalización, como los receptores PYR/PYL/RCAR, fosfatasas 2C y kinasas SnRK2.
Funciones y efectos en las plantas
El ácido abscísico se ha relacionado con una amplia gama de procesos vegetales esenciales. Dentro de sus funciones principales podemos mencionar el desarrollo y germinación de la semilla.
También está implicada en las respuestas a condiciones ambientales extremas, como frío, sequía y regiones con altas concentraciones salinas. A continuación describiremos los más relevantes:
Estrés hídrico
Se ha hecho énfasis en la participación de esta hormona ante la presencia de estrés hídrico, donde el aumento de la hormona y el cambio en el patrón de expresión génica es esencial en la respuesta de la planta.
Cuando la sequía afecta a la planta, se puede evidenciar porque las hojas empiezan a marchitarse.
En este punto, el ácido abscísico viaja hasta las hojas y se acumula en estas, generando el cierre de los estomas. Estos son estructuras similares a una válvula que median el intercambio gaseoso en las plantas.
El ácido abscísico actúa sobre el calcio: una molécula capaz de actuar como segundo mensajero. Este origina el aumento en la abertura de los canales del ion potasio ubicados en el exterior de la membrana plasmática de las células que constituyen los estomas, llamadas células guardianas.
Así, ocurre una pérdida importante de agua. Este fenómeno osmótico genera una pérdida en la turgencia de la planta, haciéndola ver débil y flácida. Se plantea que este sistema funciona como una alarma de advertencia al proceso de sequía.
Además del cierre de los estomas, este proceso también involucra una serie de respuestas que remodelan la expresión génica, afectando a más de 100 genes.
Dormancia de la semilla
La dormancia de la semilla es un fenómeno adaptativo que permite a las plantas resistir a condiciones ambientales desfavorables, ya sea luz, agua o temperatura, entre otras.
Al no germinar en estas etapas, se asegura el crecimiento de la planta en épocas donde el ambiente sea más benévolo.
Evitar que una semilla germine en medio del otoño o en medio del verano (si lo hace en estas épocas las probabilidades de supervivencia son muy escasas) requiere de un complejo mecanismo fisiológico.
Históricamente, se ha considerado que esta hormona juega un papel crucial en detener la germinación en periodos perjudiciales para su crecimiento y desarrollo. Se ha encontrado que los niveles de ácido abscísico pueden aumentar hasta 100 veces durante el proceso de maduración de la semilla.
Estos niveles tan elevados de dicha hormona vegetal inhiben el proceso de germinación, y a su vez, inducen la formación de un grupo de proteínas que ayudan a la resistencia de la falta de agua extrema.
Germinación de la semilla: eliminación del ácido abscísico
Para que la semilla pueda germinar y completar su ciclo de vida, el ácido abscísico debe ser eliminado o inactivado. Existen varias maneras de cumplir con este propósito.
En los desiertos, por ejemplo, el ácido abscísico es eliminado por medio de los periodos de lluvia. Otras semillas necesitan de estímulos luminosos o de temperatura para lograr inactivar a la hormona.
El evento de germinación está dirigido por el equilibrio hormonal entre el ácido abscísico y las giberilinas (otra hormona vegetal). De acuerdo con cuál sustancia predomine en el vegetal, se produce o no la germinación.
Eventos de abscisión
Hoy en día existen evidencias que apoyan la idea de que el ácido abscísico no participa en la dormancia de la yema, y por irónico que parezca, tampoco en la absición de las hojas –proceso del cual deriva su nombre–.
Actualmente, se conoce que esta hormona no controla de manera directa el fenómeno de abscisión. La presencia elevada del ácido refleja su papel en la promoción de la senescencia (proceso de envejecimiento) y de la respuesta al estrés, eventos que preceden a la abscisión.
Retraso en el crecimiento
El ácido abscísico actúa como un antagonista (es decir, desempeña funciones contrarias) de las hormonas del crecimiento: auxinas, citicininas, giberilinas y brasinoesteroides.
Frecuentemente, esta relación antagónica incluye una relación múltiple entre el ácido abscísico y varias hormonas. De este modo, se orquesta un resultado fisiológico en el vegetal.
Aunque esta hormona se ha considerado un inhibidor del crecimiento, aún no existe evidencia concreta que pueda apoyar por completo esta hipótesis.
Se conoce que los tejidos jóvenes presentan cantidades importantes de ácido abscísico y los mutantes deficientes en esta hormona son enanos: principalmente por su habilidad para reducir la transpiración y por la producción exagerada de etileno.
Ritmos circadianos
Se ha determinado que existen fluctuaciones diarias en la cantidad de ácido abscísico en las plantas. Por esto, se presume que la hormona puede actuar como molécula señal, permitiéndole a la planta anticipar fluctuaciones en luz, temperatura y cantidad de agua.
Usos potenciales
Como mencionamos, la ruta de síntesis del ácido abscísico se encuentra altamente relacionada con el estrés hídrico.
Por ello, esta ruta y todo el circuito implicado en la regulación de la expresión génica y las enzimas que participan en estas reacciones, constituyen un blanco potencial para generar, mediante ingeniería genética, variantes que toleren exitosamente las altas concentraciones de sal y los periodos de escasez de agua.
Referencias
- Campbell, N. A. Biología: Conceptos y relaciones. Pearson Educación.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. Abscisic acid biosynthesis and catabolism. Annu. Rev. Plant Biol.
- Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S. E. Biología de las plantas. Editorial Reverté.