Acrosoma: funciones, formación, reacción, enzimas
¿Qué es el acrosoma?
Acrosoma es el término empleado para describir a un orgánulo vesicular que se antepone al núcleo de las células espermáticas (espermatozoides) de los animales vertebrados e invertebrados y que está compuesta por proteínas y enzimas especialmente configuradas.
Los espermatozoides son los gametos o las células sexuales masculinas. Tienen la mitad de la carga genética del organismo que les da origen, es decir, son células haploides, y su función principal es la de fecundar el óvulo producido por una hembra, para formar un nuevo individuo genéticamente diferente.
En la mayor parte de los animales, los espermatozoides son células móviles cuyo cuerpo está dividido en dos regiones bien definidas: una cabeza y una cola, ambas cubiertas por la misma membrana plasmática. La cabeza es la porción que contiene al núcleo y gran parte del citosol, entretanto la cola es una estructura flagelar que sirve para la motilidad.
El acrosoma se encuentra en la cabeza de las células espermáticas, específicamente en el extremo distal, recubriendo prácticamente toda la superficie celular, y las proteínas contenidas en esta vesícula tienen funciones especiales durante el proceso de fertilización.
Funciones del acrosoma
Los acrosomas tienen una función primordial durante el proceso de fertilización en el sitio de unión del espermatozoide con la zona pelúcida del óvulo (que es la cubierta externa de esta célula gamética femenina), lo que ha sido demostrado mediante algunos estudios de infertilidad que se relacionan con defectos en esta estructura vesicular.
En algunos artículos científicos es posible encontrar descripciones de estos orgánulos donde se refieren a ellos como “similares a los lisosomas celulares”, pues son estructuras con forma de sáculo que sirven distintos propósitos digestivos intracelulares y de defensa.
Así pues, la función de estas vesículas espermáticas es la de degradar los componentes de la zona pelúcida mientras el espermatozoide se hace paso hacia el óvulo para fusionarse con su membrana y fertilizarlo.
Formación
La morfología del acrosoma varía mucho entre especies, pero casi siempre se trata de una estructura vesicular derivada del complejo de Golgi, la cual es sintetizada y ensamblada durante las primeras etapas de la espermiogénesis (diferenciación de espermátidas en espermatozoides).
La vesícula acrosómica está delimitada por dos membranas conocidas como las membranas acrosómicas, que son una interna y otra externa. Estas membranas encierran distintos componentes estructurales y no estructurales, proteínas y enzimas de distintos tipos, que son importantes para el establecimiento de una matriz interna.
Dichos componentes internos participan en la dispersión de la matriz acrosómica, en la penetración del espermatozoide a través de la zona pelúcida del óvulo (cubierta extracelular) y en la interacción entre las membranas plasmáticas de ambas células gaméticas.
¿Cómo se forma el acrosoma?
Al comienzo de la espermiogénesis, cuando la meiosis se ha completado, las células haploides redondeadas cambian su forma a aquella que es característica de los espermatozoides.
Durante este proceso, el complejo de Golgi es un sistema prominente de túbulos y vesículas densamente empaquetados que se distribuyen en las regiones cercanas a los polos del núcleo. Algunas vesículas derivadas del complejo de Golgi aumentan su tamaño e incrementan su concentración de componentes granulares finos.
Cada gránulo fino libera en el interior de estas vesículas de mayor tamaño su contenido rico en glicoproteínas y este es lo que algunos autores denominan “sistema acrosómico en formación”, del cual se forman posteriormente la capucha de la cabeza espermática y el acrosoma.
Concomitante con el proceso de “carga” de gránulos, estas vesículas también reciben múltiples glicoproteínas que son sintetizadas y transportadas activamente hacia su interior.
En los roedores, el proceso de formación y evolución del sistema acrosómico de los espermatozoides ocurre en cuatro fases durante la espermiogénesis. La primera se conoce como la fase Golgi y es cuando se forman unos gránulos “pro-acrosómicos” a partir de los sáculos de la cara trans del complejo de Golgi.
Posteriormente, estos gránulos se fusionan para formar un solo gránulo acrosómico, que se alarga gracias a la translocación de nuevas proteínas provenientes del complejo de Golgi (segunda fase). La tercera fase se conoce como la fase acrosómica y consiste en la conformación estructural semiesférica del acrosoma.
La cuarta fase, conocida también como la fase de maduración, tiene que ver con distintos cambios que ocurren en la morfología nuclear (el acrosoma en formación está en una estrecha cercanía con el núcleo) y con la migración del acrosoma y su distribución por la célula.
Reacción
Como se comentó, el acrosoma es una vesícula que se diferencia a partir del complejo de Golgi del espermatozoide. El proceso por el cual el contenido luminal de esta vesícula es liberado antes de la fusión entre el óvulo y el espermatozoide durante la reproducción sexual se conoce como reacción acrosómica.
Esta reacción, así como la morfología de los acrosomas, varía ampliamente de una especie a otra, especialmente entre vertebrados e invertebrados; sin embargo, en ambos casos se trata de un evento sumamente regulado.
Antecedentes
La reacción acrosómica solo tiene lugar cuando los espermatozoides son liberados por un macho en el tracto genital de una hembra y se desplazan hacia los ovarios, donde se encuentran los óvulos, lo que implica que dichas células previamente han pasado por dos procesos de maduración:
– El tránsito por el epidídimo (en las gónadas masculinas)
– La capacitación (durante el tránsito por el tracto genital de la hembra)
Solo los espermatozoides capacitados son capaces, molecularmente hablando, de “reconocer” la zona pelúcida y unirse a esta, puesto que es un proceso mediado por carbohidratos que son reconocidos por receptores específicos en la membrana espermática.
Cuando un espermatozoide se une a la zona pelúcida de un óvulo se activan unas rutas de señalización dependientes de calcio que disparan la exocitosis del acrosoma, la cual comienza con la fusión de la membrana acrosómica externa con la membrana plasmática del espermatozoide.
La fertilización, es decir, la fusión de los núcleos femenino y masculino en el citosol del óvulo solo es posible por medio de la reacción acrosómica, pues el espermatozoide se vale de las enzimas contenidas en esta vesícula para atravesar la zona pelúcida y alcanzar la membrana plasmática del óvulo.
Enzimas
Son varias las enzimas contenidas en el lumen acrosómico; similares a las de los lisosomas están algunas glicohidrolasas ácidas, proteasas, esterasas, fosfatasas ácidas y arilsulfatasas.
Entre las proteinasas y peptidasas acrosómicas están la acrosina, la enzima más estudiada del acrosoma y que es un endoproteinasa con propiedades similares a las de la tripsina pancreática. Su presencia se ha confirmado al menos en todos los mamíferos. Está presente en su forma inactiva, la proacrosina.
Parte de la literatura sugiere que esta enzima puede encontrarse también en la superficie de los espermatozoides, donde el complejo proacrosina/acrosina parece ser uno de los receptores necesarios para el reconocimiento de la zona pelúcida.
Los acrosomas también son ricos en enzimas glicosidasas y la mejor conocida es la hialuronidasa, que se asocia con la membrana acrosómica externa y la membrana plasmática del espermatozoide.
Entre las enzimas lipasas presentes en los acrosomas destacan la fosfolipasa A2 y la fosfolipasa C. También poseen fosfatasas como la fosfatasa alcalina y algunas ATPasas.