Fermentación butírica: qué es, proceso, organismos y productos
¿Qué es la fermentación butírica?
La fermentación butírica se produce cuando a partir de la glucosa se obtiene ácido butírico como el producto final principal. Es realizada por ciertas bacterias bajo condiciones de ausencia completa de oxígeno, y fue descubierta por Louis Pasteur en 1860.
La fermentación es un proceso biológico por medio del cual una sustancia se transforma en otra más simple. Es un proceso catabólico, de degradación de nutrientes para obtener como producto final un compuesto orgánico.
Este proceso no requiere oxígeno –es anaeróbico–, y es característico de algunos microorganismos como bacterias y levaduras. La fermentación también se produce en las células de los animales, en especial cuando el suministro celular de oxígeno es insuficiente. Es un proceso energéticamente poco rendidor.
A partir de la molécula de glucosa, utilizando la vía Embden-Meyerhof-Parnas (la vía de glicólisis más común), se produce el piruvato. Las fermentaciones comienzan a partir del piruvato, el cual se fermenta hacia diferentes productos. Según los productos finales, existen diversos tipos de fermentación.
Proceso de fermentación butírica
Se define la fermentación butírica como la degradación de la glucosa (C6H12O6) para producir ácido butírico (C4H8O2) y gas, en condiciones anaeróbicas y con un bajo rendimiento energético. Se caracteriza por la producción de olores desagradables y pútridos.
Este tipo de fermentación es llevada a cabo por bacterias Gram positivas, productoras de esporas, del género Clostridium, típicamente por Clostridium butyricum, C. tyrobutyricum, C. thermobutyricum, además de C. kluyveri y C. pasteurianum.
Sin embargo, también se han reportado como productoras de butirato otras bacterias clasificadas en los géneros Butyrvibrio, Butyribacterium, Eubacterium, Fusobacterium, Megasphera y Sarcina.
En el proceso de fermentación, la glucosa es catabolizada hasta piruvato, produciendo dos moles de ATP y NADH. El piruvato es posteriormente fermentado a diversos productos, dependiendo de la cepa bacteriana.
En primera instancia, el piruvato pasa a lactato y este pasa a acetil-CoA con liberación de CO₂. Posteriormente, dos moléculas de acetil-CoA forman acetoacetil-CoA, que luego se reduce a butiril-CoA, a través de ciertos pasos intermedios. Finalmente, Clostridium fermenta el butiril-CoA en ácido butírico.
Las enzimas fosfotransbutirilasa y la butirato-quinasa son las enzimas claves para la producción de butirato. En el proceso de formación del butirato se forman 3 moles de ATP.
En condiciones de crecimiento exponencial, las células producen más acetato que butirato, ya que se forma un mol más de ATP (4 en total).
Al final del crecimiento exponencial y entrando a la fase estacionaria, las bacterias disminuyen la producción de acetato y aumentan la producción de butirato, disminuyendo la concentración total de iones de hidrógeno, equilibrando el pH ácido del medio.
Organismos que realizan la fermentación butírica
El microorganismo más prometedor, utilizado para la bioproducción de ácido butírico es C. tyrobutyricum. Esta especie es capaz de producir ácido butírico con gran selectividad y puede tolerar altas concentraciones de este compuesto.
Sin embargo, solo puede fermentar a partir de muy pocos carbohidratos, incluyendo glucosa, xilosa, fructosa y lactato.
C. butyricum puede fermentar muchas fuentes de carbono, incluidas las hexosas, las pentosas, el glicerol, la lignocelulosa, la melaza, el almidón de patata y el permeado de suero de queso.
Sin embargo, los rendimientos de butirato son mucho más bajos. En C. thermobutyricum, el rango de carbohidratos fermentables es intermedio, pero no metaboliza sacarosa o almidón.
Los clostridios productores de biobutirato también producen varios subproductos posibles, entre los que se incluyen acetato, H2, CO₂, lactato y otros productos, dependiendo de la especie de Clostridium.
La fermentación de una molécula de glucosa por C. tyrobutyricum y C. butyricum se puede expresar como se muestra a continuación:
Glucosa → 0.85 Butirato + 0.1 Acetato + 0.2 Lactato + 1.9 H2 + 1.8 CO₂
Glucosa → 0.8 Butirato + 0.4 Acetato + 2.4 H2 + 2 CO₂
La ruta metabólica de un microorganismo durante la fermentación anaeróbica se ve afectada por varios factores.
En el caso de las bacterias del género Clostridium, productoras de butirato, los factores que afectan principalmente el crecimiento y el rendimiento de la fermentación son: la concentración de glucosa en el medio, el pH, la presión parcial de hidrógeno, el acetato y el butirato.
Estos factores pueden influir en la tasa de crecimiento, en la concentración de los productos finales y en la distribución de los productos.
Productos de la fermentación butírica
El principal producto de la fermentación butírica es un ácido carboxílico, el ácido butírico, un ácido graso de cadena corta de cuatro carbonos (CH3CH2CH2COOH), también conocido como ácido n-butanoico.
Tiene un olor desagradable y un sabor acre, sin embargo, deja en la boca un gusto algo dulce, de manera similar a lo que ocurre con el éter.
Su presencia es característica en la mantequilla rancia, siendo responsable de su olor y sabor desagradables, de ahí su nombre, que se deriva de la palabra griega que significa “mantequilla”.
Sin embargo, ciertos ésteres de ácido butírico tienen un sabor u olor agradable, motivo por el cual se usan como aditivos en alimentos, bebidas, cosméticos e industria farmacéutica.
Usos y aplicaciones del ácido butírico
Biocombustibles
El ácido butírico tiene muchos usos en diferentes industrias. Actualmente, hay un gran interés en emplearlo como precursor de los biocombustibles.
Industria alimentaria y farmacéutica
También tiene aplicaciones importantes en la industria de alimentos y saborizantes, debido a su sabor y textura similar a la mantequilla.
En la industria farmacéutica se utiliza como un componente en varios medicamentos contra el cáncer y otros tratamientos terapéuticos, y en la producción de perfumes se utilizan ésteres del butirato, debido a su fragancia afrutada.
Investigaciones sobre el cáncer
Se ha reportado que el butirato tiene diversos efectos sobre la proliferación celular, la apoptosis (muerte celular programada) y la diferenciación.
Sin embargo, diferentes estudios han dado resultados contrarios en términos del efecto del butirato sobre el cáncer de colon, dando lugar a la llamada “paradoja de butirato”.
Síntesis de productos químicos
La producción microbiana de ácido butírico es una alternativa atractiva preferible ante la síntesis química. El éxito de la implementación industrial de productos químicos de base biológica depende en gran medida del costo de producción/rendimiento económico del proceso.
Por lo tanto, la producción industrial de ácido butírico por procesos de fermentación requiere materia prima económica, rendimiento del proceso de alta eficiencia, alta pureza del producto y robustez de las cepas productoras.
Referencias
- Butyric acid. New World Encyclopedia. [En línea]. Disponible en: newworldencyclopedia.org
- Corrales, L.C., Antolinez, D.M., Bohórquez, J.A, Corredor, A.M. (2015). Bacterias anaerobias: procesos que realizan y contribuyen a la sostenibilidad de la vida en el planeta. Nova,13(24), 55-81. [En línea]. Disponible en: scielo.org.co
- Dwidar, M., Park, J.-Y., Mitchell, R. J., Sang, B.-I. (2012). The Future of Butyric Acid in Industry. The Scientific World Journal, [En línea]. Disponible en: doi.org.
- Jha, A.K., Li, J., Yuan, Y., Baral, N., Ai, B., 2014. A review on bio-butyric acid production and its optimization. Int. J. Agric. Biol. 16, 1019–1024.
- Porter, J. R. (1961). Louis Pasteur. Achievements and disappointments, 1861. Bacteriological Reviews, 25(4), 389–403. [En línea]. Disponible en: mmbr.asm.org.