Phytophthora: características, especies, reproducción, nutrición
Phytophthora es un género de oomicetos fitopatógenos. Su nombre proviene de las palabras griegas phytón (planta) y phthorá (destructor), es decir, destructor de plantas. Este género incluye tanto a especies necrótrofas (provocan la muerte de los hospederos) como hemibiótrofas (necesitan vivo al hospedero por un tiempo).
Atacan principalmente a dicotiledóneas, siendo en muchos casos una especie específica dentro del género. Es decir, que una especie de Phytophthora ataca solo a una especie de planta. Algunos ataques a estas plantas de cultivo han sido la causa de cuantiosas pérdidas económicas e incluso de muertes humanas, como ha llegado a provocar la P. infestans.
Su reproducción ocurre tanto de forma sexual como asexual. En el primer caso se realiza mediante las oosporas, mientras que en el segundo intervienen las clamidosporas y las zoosporas.
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Los representantes del género presentan un micelio cenocítico y de apariencia hialina. Eventualmente pueden presentar tabiques, separando del resto del micelio las partes viejas y que no poseen protoplasma. En el interior del micelio presentan gotas de aceite.
Son fitopatógenos facultativos que pueden vivir alimentándose de materia orgánica en descomposición (saprofitos), o infectando plantas, especialmente dicotiledóneas.
Se reproducen asexual o sexualmente, aunque de algunas especies no se conoce su reproducción sexual y en otras se presenta en muy raras oportunidades. Durante la reproducción sexual se producen unas oosporas redondeadas, de superficie lisa o moderadamente verrucosa y de coloración amarilla o transparente.
En la reproducción asexual pueden producirse zoosporas biflageladas o clamidosporas que generalmente son redondeadas y con una pared de más de 2 micras de espesor.
Phytophthora pertenece a la clase de los Oomycetes, grupo de organismos que tradicionalmente habían sido incluidos dentro del reino fungi, pero que actualmente han sido reubicados dentro de los Chromista por algunos autores, mientras que otros los colocan en el Reino Protista.
La clasificación a nivel de familia también ha sido objeto de cambios. Phytophthora fue ubicado originalmente entre los Pythiales, junto a Pythium y otros géneros relacionados, sin embargo, análisis de biología molecular han mostrado que tiene una mayor afinidad con las Perennosporales, donde fueron reubicados.
Por otra parte, esta reubicación también requiere revisiones cuidadosas, según algunos autores.
El género Phytophthora fue descrito por de Bary en 1876 con base en P. infestans como especie tipo. Comprende cerca de un centenar de especies repartidas en 10 clados, sin embargo, aún existen muchas especies sin describir, algunas ubicadas dentro de complejos de especies como el complejo Phytophthora megasperma.
Phytophthora cambivora
Esta es una de las especies responsables de la tinta del castaño, enfermedad que afecta al árbol de ese mismo nombre. Además de parasitar al castaño, también puede encontrarse en el suelo, donde se alimenta de materia orgánica en descomposición.
Como parásito afecta las raíces de la planta y, dependiendo del nivel de la raíz donde se inicia la infección, puede ocasionar la rápida muerte del hospedero (cerca del tronco) o este puede sobrevivir durante varios años (raíces secundarias).
Phytophthora cinnamomi
Phytophthora cinnamoni es otra especie causante de la tinta del castaño. Al igual que P. cinnamomi tiene hábitos saprofitos y parásitos, sin embargo, sus efectos sobre el hospedero son mucho más devastadores, al punto de estar incluida entre las 100 especies invasoras más dañinas.
Este hongo comienza invadiendo al hospedero por las raíces secundarias y de allí avanzan, vía raíces primarias, hasta el tronco por medio del micelio. La infección no tiene cura y origina la muerte de la planta.
Phytophthora infestans
Oomiceto responsable de la enfermedad conocida como tizón tardío de la papa o también como mildiu de la papa, aun cuando puede atacar distintas especies de plantas, entre ellas el tomate y la soja. Fue el responsable de la epidemia de la papa que ocasionó la Gran hambruna en Irlanda y en Escocia (1845-1849).
Las especies del género Phythophthora pueden reproducirse sexualmente por medio de oosporas (oogamia) o asexualmente, con la formación en este caso de dos tipos de esporas, las clamidosporas y las zoosporas, ambas producidas por el esporangio.
La reproducción asexual se realiza por medio de esporas que se producen en los esporangios. Los esporangióforos, en la mayoría de los casos son indistinguibles de las hifas, aunque en algunas oportunidades pueden ser de un diámetro diferente. Los esporangios son incoloros o pueden ser de un tono amarillo muy pálido.
Estas estructuras generalmente se encuentran insertadas en forma terminal en el esporangióforo, aunque en ocasiones también pueden estar colocadas de manera intercalada. Pueden permanecer en el esporangióforo (no deciduos), o desprenderse fácilmente (deciduos), en cuyo caso actúan como estructuras de dispersión.
Los esporangióforos van a producir dos tipos de esporas distintas denominadas clamidosporas y zoosporas. Para que se formen las zoosporas es necesario que exista agua libre. Estas zoosporas pueden ser dispersadas por las lluvias, aire, aguas de riego, por el ser humano y por algunos invertebrados.
Las clamidosporas, por su parte, son esporas de resistencia que se caracterizan por presentar paredes gruesas (>2 micras de espesor). Estas clamidosporas pueden permanecer largo tiempo en el suelo como unidades infectivas hasta que las condiciones sean adecuadas para su germinación.
Las Phythophthora presentan, como ya se dijo, tanto reproducción asexual como sexual, sin embargo, algunas especies son muy inconstantes con este último tipo de reproducción y solo se les ha logrado identificar en laboratorio y a otras incluso se le desconoce por completo la reproducción sexual.
En aquellas en las cuales se les conoce la reproducción sexual, esta se realiza por medio de oosporas. Los gametos se producen en el oogonio (femenino) y el anteridio (masculino). Algunas especies pueden ser homotálicas, es decir, que producen oogonias y anteridios en el mismo micelio (son autofértiles).
Por el contrario, otras especies son heterotálicas, es decir, que cada micelio produce un solo tipo de gametangio, ya sea masculino o femenino. En ambos casos, la fusión de los gametos va a dar como resultado la formación de las oosporas, que en este género se producen de manera individual, es decir una sola oospora por oogonio.
Los oomicetos del género Phytophthora son fitoparásitos facultativos. En vida libre son saprofitos que secretan enzimas para digerir la materia orgánica en descomposición extracelularmente, y luego absorben las moléculas de los materiales ya digeridos.
Los parásitos, por su parte, pueden ser necrótrofos o hemibiótrofos. Los necrótrofos van a secretar toxinas para matar las células y tejidos de los hospederos para luego obtener los nutrientes de ellos.
Los hemibiótrofos, en las primeras etapas de su vida parásita absorben nutrientes de la planta sin matarla, pero luego actúan y se alimentan como necrótrofos.
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