Phytophthora infestans: características, nutrición, síntomas
Phytophthora infestans es un oomiceto fitopatógeno responsable de la enfermedad conocida como tizón tardío o mildiu de la papa, siendo una de las enfermedades que atacan a este tubérculo en todo el mundo. Los efectos de la plaga sobre el cultivo pueden ser devastadores, siendo ejemplo de ello la Gran hambruna de Irlanda que provocó en el siglo XIX.
Este oocimeto se caracteriza, entre otros aspectos, por presentar un micelio cenocítico sin septos. En el caso de que lo presenten son muy pocos. Además posee conidióforos ramificados que asemejan un árbol en miniatura. Tiene una carga genética haploide y puede reproducirse tanto de forma sexual como asexual.
Durante la reproducción asexual presenta esporangios deciduos y de forma ovalada o elipsoide; mientras que su reproducción sexual se caracteriza por ser de tipo heterotálica y produce oosporas de resistencia.
Los productos químicos que se emplean para controlar la aparición de la enfermedad también afectan a la planta de la papa y otros vegetales, además de contaminar suelos y aguas, por lo que los científicos han ensayado distintas formas de control biológico empleando para ello bacterias, hongos y otros organismos.
Índice del artículo
- 1 Características
- 2 Taxonomía
- 3 Ciclo biológico
- 4 Nutrición
- 5 Síntomas
- 6 Control químico y biológico
- 7 Referencias
El micelio de Phytophthora infestans es ralo, fino y prácticamente no posee septos, es decir, es cenocítico. Se puede reproducir tanto sexual como asexualmente. Los esporangios son apicales, deciduos, transparentes, con una forma que va desde redondeada hasta elipsoidal y con el ápice ahusado. El tamaño de estos no excede de 36 x 22 µm.
Los esporangióforos, por su parte, poseen un crecimiento continuo y simpodial, su grosor es ligeramente mayor inmediatamente por debajo del esporangio.
El esporangio puede germinar directamente u originar zoosporas, las cuales poseen un solo núcleo, forma de riñón y dos flagelos (uno largo y en forma de látigo y otro plumoso y corto).
Desde el momento de su descripción hasta la fecha, Phytophthora infestans ha sido objeto de numerosas reubicaciones, no solo a nivel de género, sino incluso a nivel de reino, incluyendo las categorías taxonómicas intermedias.
El género Phytophthora pertenece la clase de los Oomycetes del reino Protista. Es reseñable comentar que esta clase estuvo incluida durante muchos años dentro del grupo de los hongos, del cual fueron excluidos con base en estudios moleculares y bioquímicos.
La familia a la cual pertenece actualmente se denomina Perennosporales, la cual previamente formaba parte de las Pythiales. Sin embargo, según algunos autores, esta reubicación también requiere revisiones cuidadosas.
Phytophthorainfestans es la especie tipo del género, el cual fue erigido por Bary en 1876. La primera descripción de la especie fue realizada por Montagne, quien la bautizó como Botrytis infestans. Posteriormente, Caspary la había reubicado dentro del género Peronospora.
Phytophthora infestans presenta los dos mecanismos de reproducción, asexual y sexual en su ciclo de vida. La fase asexual también es conocida como vegetativa, mientras que la sexual recibe también el nombre de reproductiva.
En el ciclo asexual se presenta la producción de zoosporas. Luego de 3 a 10 días de haber sido infectada una planta, los esporangióforos del oomiceto salen a la superficie de la planta a través de los estomas.
Los esporangios se desarrollan en el ápice de los esporangióforos, aunque también pueden hacerlo desde el tubo germinativo de las oosporas.
Las condiciones ambientales, principalmente la temperatura, condicionan la aparición y la actuación de los esporangios. El intervalo de temperatura óptimo para el desarrollo de Phytophthora infectans está comprendido entre 18 y 22°. Cuando la temperatura ambiental está en ese intervalo o por encima de él, los esporangios germinan directamente.
Temperaturas por debajo del óptimo estimulan la aparición de las zoosporas. Cada esporangio puede producir pocas zoosporas (6-8), pero cada zoospora tiene la capacidad de producir una lesión y cada una de estas puede producir hasta 300 mil esporangios, lo cual explica lo explosivo de la dispersión de las semillas.
Otra forma de dispersión del patógeno es directamente por medio del esporangio. Cuando este está maduro es deciduo y puede ser dispersados por el viento hasta distancias superiores a 30 km.
En estos casos, si la temperatura es superior a 20° el esporangio va a germinar directamente, pero a temperaturas bajas produce entre 10 y 20 zoosporas. Estas zoosporas son móviles durante varias horas y si encuentran un sustrato adecuado pueden germinar. Además, pueden penetrar en la planta de papa vía hojas, tallo o tubérculo.
En caso de no hallar una planta de papa, Phytophora infectans puede sobrevivir en otras especies de hospederos, tales como el tomate y la berenjena, así como en algunas especies de maleza,
La reproducción sexual de Phytophthora infestans es de tipo heterotálica, es decir, cada hifa produce un solo tipo de gametangio, bien sea masculino (anteridio) o femenino (oogonio). Cuando los micelios de diferentes organismos crecen juntos, pueden desarrollar cada uno una estructura distinta.
Durante este tipo de reproducción, el oogonio atraviesa el anteridio y ocurre la fecundación, luego de la cual el oogonio se convierte en oospora, la cual puede germinar directamente pero en condiciones adversas puede sobrevivir en estado de latencia hasta por 10 años, hasta que se restablezcan condiciones favorables.
Cuando esto ocurre, la oospora puede germinar formando un tubo germinativo del cual se forma un esporangio apical, que a su vez puede germinar directamente o liberar zoosporas que iniciarán la infección del hospedero. Este tipo de reproducción garantiza la diversidad genética de la especie, además de permitir su supervivencia en condiciones adversas.
Phytophthora infectans tiene poca resistencia en vida libre, donde actúa como saprofito, secretando enzimas para realizar una digestión extracelular de la materia orgánica en descomposición.
Como parásito es hemibiótrofo y en las primeras etapas de su ciclo de vida el micelio invade los tejidos del hospedero y absorbe los nutrientes sin matarlo, pero luego causa la muerte celular y tisular.
Los síntomas de la enfermedad van a variar dependiendo del lugar de inoculación.
Los síntomas iniciales son manchas irregulares de color verde claro a oscuro, de apariencia húmeda y que se necrotizan cambiando de color marrón a negro, a veces rodeadas por un halo amarillento o verde claro. Estas lesiones, que aparecen primero en la punta y bordes de la hoja, no se ven limitadas por las nervaduras.
Las lesiones pueden progresar hasta abarcar toda la superficie de la hoja y avanzar hacia el peciolo. Si la lesión en el peciolo cubre todo el diámetro del mismo, la hoja se caerá. Si las condiciones de humedad son adecuadas en el envés de la hoja va a aparecer un mildiu velloso que está formado por esporangios y esporangióforos.
Las lesiones son necróticas, de consistencia vítrea, distribuidas generalmente en el tercio distal de la planta. Las zonas afectadas se vuelven frágiles y al alcanzar la lesión todo el diámetro del tallo o peciolo, se quiebra con facilidad. Si la humedad es elevada, pueden formarse esporangios en esta zona.
En los tubérculos, los síntomas externos son áreas irregulares ligeramente hundidas, de apariencia húmeda. La peridermis toma una tonalidad rojiza. Bajo esta se encuentran unas prolongaciones que avanzan hacia el interior.
A medida que progresa la enfermedad, bajo la superficie del tubérculo se observa una pudrición seca, de apariencia granular y de color parda clara a oscura. Estas lesiones pueden aparecer hasta algunas semanas después de la cosecha del tubérculo. En ocasiones pueden ocurrir pudriciones secundarias a causa de otros hongos oportunistas.
Para el control químico de Phytophthora infectans se emplean productos que inhiben el proceso de germinación de las esporas, así como también fungicidas que las matan y productos que tienen la capacidad de realizar algún tipo de control posterior a la infección. Estos productos se clasifican como: de contacto, sistémicos y translaminares.
Los fungicidas de contacto actúan sobre la superficie de la planta evitando la germinación y penetración del patógeno, disminuyendo así las fuentes iniciales de la enfermedad. También reciben el nombre de fungicidas protectantes o residuales. Ejemplo de estos productos son los cúpricos y los ditiocarbamatos.
Los químicos sistémicos actúan en el interior de la planta luego de ser absorbidos por las hojas y las raíces, inhibiendo procesos metabólicos del patógeno. Este último puede desarrollar resistencia a la acción de estos compuestos. Tal cosa sucede con los sistémicos de la familia de las fenilamidas, como benalaxil o metalaxil, por ejemplo.
Los translaminares, por su parte, pueden moverse a través de la hoja, pero no entre hojas, por lo que brotes nuevos están indefensos ante el ataque del hongo hasta una nueva aspersión.
Para evitar los efectos indeseables del control químico, tales como contaminación y efectos tóxicos sobre otros organismos distintos al patógeno, los investigadores han evaluado diferentes especies que pudiesen ejercer un control biológico sobre el patógeno.
Los organismos estudiados pertenecen principalmente a los grupos de los hongos y bacterias, incluyendo a los actinomicetales. Entre los géneros evaluados se encuentran Trichoderma, Pseudomonas, Methylobacterium, Streptomyces, Serratia, Bacillus y Streptosporangium.
Los mecanismos de acción de estos controladores biológicos incluyen micoparasitismo, competencia, antibiosis e inducción de resistencia del hospedero contra el parásito.
También han sido evaluadas sustancias alelopáticas producidas por distintas especies de plantas, así como biosurfactantes producidos por bacterias para comprobar su efecto biocontrolador sobre Phytophthora infectans. Algunos de estos biosurfactantes han sido efectivos como biocontroladores del tizón tardío, al menos en su ataque sobre el tomate.
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