Pecíolo: características y funciones
El pecíolo, en botánica, es el pedúnculo que, a manera de asta, une la porción más o menos aplanada (o lámina) de la hoja a la rama que la sostiene. La hoja es un apéndice del tallo. Junto con la lámina, el pecíolo, presente en la mayoría de las plantas, se considera parte de la hoja. El término “peíiolo” se deriva de “petiolus”, que en latín significa pie pequeño.
Excepto por su forma aplanada, la anatomía de la hoja, incluyendo el pecíolo, se asemeja a la del tallo. A diferencia de este, la hoja tiene un tamaño relativamente constante.
Índice del artículo
- 1 Características externas
- 2 Características internas
- 3 Crecimiento
- 4 Funciones
- 5 Adaptaciones
- 6 Evolución
- 7 Referencias
En los helechos, el pecíolo, cuando está presente, se denomina raquis. En las coníferas suele no haber especialización de la hoja en lámina y pecíolo. La mayoría de las angiospermas tienen hojas simples, compuestas por una lámina amplia y un pecíolo bien definido, denominadas pecioladas.
Ciertas angiospermas con hojas pequeñas, o alargadas, para las cuales la sombra de sus propias láminas no representa un problema, tienes hojas carentes de pecíolo, denominadas sésiles.
Las palmas y las aroides, cuyas hojas parecen haber evolucionado a partir de hojas similares a las de las gramíneas, no tienen pecíolos verdaderos. Sus “pecíolos” en realidad son una parte modificada de la lámina.
Otras angiospermas tienen hojas denominadas compuestas por estar divididas en láminas separadas, o foliolos, cada cual con su propio pecíolo, denominado peciólulo.
Los pecíolos suelen presentar apéndices pares, ubicados en sus bases, denominados estípulas. Estos apéndices pueden tener la apariencia de espinas, pelos, zarcillos u hojas. También en la base de los pecíolos pueden aparecer los pulvínulos, que son agrandamientos que aportan movilidad a las hojas.
Algunas plantas poseen pecíolos muy grandes y engrosados. Entre estas se cuentan el ruibarbo (Rheum rhabarbarum) y el apio (Apium graveolens), cuyos carnosos pecíolos son comestibles.
La epidermis del pecíolo suele ser similar a la de la lámina, pero contiene menos estomas y tricomas. El mesófilo es similar al córtex de los tallos, pudiendo contener abundante colénquima, el cual ofrece apoyo mecánico a la lámina.
Los tejidos vasculares son muy variables. El número y disposición de los haces vasculares se relacionan con la forma y función de la hoja. Dentro del pecíolo, estos haces pueden dividirse o unirse, lo cual también tiene que ver con el apoyo mecánico a la lámina.
El crecimiento de las hojas consta de tres fases: producción del primordio foliar; morfogénesis primaria; y morfogénesis secundaria, o expansión.
La producción del primordio foliar se debe a divisiones celulares bajo la superficie del meristema apical. Las hormonas de crecimiento, tales como la auxina y la giberelina, estimulan la formación de este primordio. La auxina continuará teniendo un papel importante en las fases siguientes del crecimiento de la hoja.
Durante la morfogénesis primaria, la multiplicación celular del incipiente primordio foliar forma el futuro eje de la hoja, denominado filopodio. Este eventualmente se transformará en el petíolo y nervio central de la hoja. Durante esta fase, el filopodio crece en longitud y grosor, y la lámina de la hoja empieza a formarse como resultado de la citocinesis de meristemas marginales.
En algunas plantas, el pecíolo es el resultado de la supresión de la actividad de los meristemas marginales cercanos al tallo. En otras, un meristema basal, cercano a los meristemas marginales, produce el filopodio y eventualmente el petíolo.
Durante la morfogénesis secundaria, la continuación de la citocinesis de meristemas marginales termina de crear las expansiones laterales del filopodio, las cuales en su conjunto forman la lámina de la hoja.
La fotosíntesis tiene lugar en todas las partes verdes de las plantas, incluidos los pecíolos. Estos ayudan a exponer las láminas a la luz, alejándolas de la sombra producida por otras láminas.
Cuando los pecíolos son largos y flexibles, permiten que el viento mueva las hojas. Ello las protege del sobrecalentamiento, y las expone a mayor cantidad de dióxido de carbono para la fotosíntesis.
Los movimientos de las hojas también pueden protegerlas del desprendimiento que podría ser causado por el viento fuerte, y del ataque de insectos folívoros.
El xilema de los pecíolos aporta agua y sales minerales a las láminas. Su floema envía directa o indirectamente a los tallos, flores y frutos los azúcares producidos por fotosíntesis en las láminas.
El desprendimiento de las hojas, en otoño en las regiones templadas, y en la estación seca en las regiones tropicales, es posible gracias a la zona de abcisión de los pecíolos, que consiste de un franja de tejido débil, ubicada en la base del pecíolo, que se diferencia y fractura estacionalmente.
Las plantas muestran una plasticidad sorprendente en la forma de la lámina y los pecíolos de sus hojas, que en una misma especie puede variar mucho dependiendo de la población, parte de la planta, hábitat y microhábitat (por ejemplo, sitios sombríos o soleados).
Algunas plantas acuáticas poseen pecíolos largos y flexibles que permiten a sus hojas flotar. Otras plantas acuáticas, tales como el jacinto de agua (Eichornia crassipes), tienen pecíolos neumatizados que actúan como flotadores.
Los pulvínulos contienen células motoras que permiten mover las hojas. Los movimientos pueden ser heliotrópicos positivos (buscando la luz solar), heliotrópicos negativos (eludiendo la luz solar), o defensivos (eludiendo el ataque de animales herbívoros). Las células motoras pueden acumular o eliminar compuestos osmóticos, variando su turgencia.
Las estípulas con forma de espina defienden a las plantas de los mamíferos herbívoros. Aquellas con forma zarcillo sujetan a las plantas trepadoras. Las estípulas con forma de hoja realizan fotosíntesis y protegen a la lámina, especialmente cuando esta es joven.
Los pecíolos pueden tener nectarios extraflorales, que si bien no contribuyen a la polinización de las flores, atraen insectos, tales como hormigas, que defienden a la planta de otros insectos de hábitos herbívoros.
Las diferencias entre las nervaduras paralelas de las monocotiledóneas y las reticulares de las dicotiledóneas se interpretan en el sentido de que las láminas de las primeras se derivan del pecíolo, o del pecíolo y la nervadura central, de las segundas.
En otras palabras, las hojas de las monocotiledóneas serían homólogas del pecíolo de otras angiospermas.
- Beck, C. B. 2010. An introduction to plant structure and development – plant anatomy for the Twenty-First century. Cambridge University Press, Cambridge.
- Eames, A. J. 1961. Morphology of the angiosperms. McGraw-Hill, Nueva York.
- Ingrouille, M. 2006. Plants: evolution and diversity. Cambridge University Press, Cambridge.
- Mauseth, J. D. 2016. Botany: an introduction to plant biology. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
- Schooley, J. 1997. Introduction to botany. Delmar Publishers, Albany.