Pared celular bacteriana: características, biosíntesis, funciones
La pared celular bacteriana es una estructura compleja y semirrígida, encargada de otorgarle protección y forma a las bacterias. Estructuralmente, está compuesta por una molécula llamada peptidoglicano. Además de la protección ante los cambios de presiones, la pared bacteriana provee un sitio de anclaje para estructuras como flagelos o pilis y define varias propiedades relacionadas con la virulencia y la motilidad de la célula.
Una metodología ampliamente usada para clasificar a las bacterias según la estructura de su pared celular es la tinción de Gram. Esta consiste en una aplicación sistemática de colorantes púrpura y rosa, donde las bacterias con pared gruesa y rica en peptidoglicano se tiñen de morado (gram positivas) y las que presentan una pared fina rodeada de lipopolisacáridos se tiñen de rosa (gram negativas).
Aunque otros seres orgánicos como las arqueas, algas, hongos y plantas poseen pared celular, la estructura y la composición de estas difiere profundamente de la pared celular bacteriana.
Índice del artículo
- 1 Características y estructura
- 2 Funciones
- 3 Clasificación según la tinción de Gram
- 4 Biosíntesis
- 5 Degradación
- 6 Pared celular en Arqueas
- 7 Referencias
En biología solemos definir los límites entre lo vivo y lo no vivo usando la membrana plasmática. Sin embargo, existen muchos organismos que están rodeados de una barrera adicional: la pared celular.
En las bacterias, la pared celular está compuesta por una red intrincada y compleja de una macromolécula llamada peptidoglicano, también conocida como mureina.
Además, podemos encontrar otro tipo de sustancias en la pared que se encuentran combinadas con el peptidoglicano, como carbohidratos y polipéptidos variados en longitud y estructura.
Químicamente, el peptidoglicano es un disacárido cuyas unidades monoméricas son el N-acetilglucosamina y el N-acetilmurámico (de la raíz murus, que quiere decir pared).
Siempre encontramos una cadena formada por tetrapéptidos, que consiste en cuatro residuos de aminoácidos unidos al N-acetilmurámico.
La estructura la pared celular bacteriana sigue dos esquemas o dos patrones generales, conocidos como gram positivos y gram negativos. En el apartado siguiente desarrollaremos a fondo esta idea.
Usualmente la pared celular de las bacterias está rodeada de algunas estructuras externas, como lo son el glicocálix, los flagelos, filamentos axiales, fimbrias y pilis.
El glicocálix consiste en una matriz de consistencia gelatinosa que se encuentra rodeando a la pared, y es de composición variable (polisacáridos, polipéptidos, etc). En algunas cepas bacterianas la composición de esta capsula contribuye a la virulencia. También es un componente crucial en la formación de las biopelículas.
Los flagelos son estructuras filamentosas, cuya forma recuerda a un látigo y contribuye a la movilidad del organismo. El resto de los filamentos mencionados contribuyen en el anclaje de la célula, la motilidad y en el intercambio de material genético.
Aunque la estructura mencionada anteriormente puede ser generalizada a la inmensa mayoría de organismos bacterianos, existen excepciones muy puntuales que no se ajustan a este esquema de pared celular, ya que carecen de ella o tienen muy poco material.
Los miembros del género Mycoplasma y organismos filogenéticamentes relacionados con este son de las bacterias más pequeñas que se han registrado. Debido a su tamaño tan reducido, no poseen pared celular. De hecho, al principio fueron consideradas como virus y no como bacterias.
Sin embargo, tiene que existir alguna manera por la que estas pequeñas bacterias obtienen protección. Esto lo logran gracias a la presencia de lípidos especiales llamados esteroles, los cuales contribuyen en la protección contra la lisis celular.
Protección
La función principal de la pared celular en las bacterias es otorgar protección a la célula, funcionando como una especie de exoesqueleto (como el de los artrópodos).
Las bacterias contienen una cantidad importante de solutos disueltos en su interior. Por el fenómeno de ósmosis, el agua que las rodea intentará entrar a la célula creando una presión osmótica, que si no es controlada puede llevar a la lisis de la célula.
Si la pared bacteriana no existiese, la única barrera protectora del interior celular seria la frágil membrana plasmática de naturaleza lipídica, la cual cedería rápidamente ante la presión causada por el fenómeno de ósmosis.
La pared celular bacteriana forma una barricada de resguardo ante las oscilaciones de presiones que puedan ocurrir, lo cual permite prevenir la lisis de la célula.
Rigidez y forma
Gracias a sus propiedades de rigidez, la pared contribuye a darle forma a la bacteria. Es por ello que podemos diferenciar entre varias formas de bacterias según este elemento, y podemos usar esta característica para establecer una clasificación basada en las morfologías más comunes (cocos o bacilos, entre otros).
Sitio de anclaje
Por último, la pared celular sirve como un sitio de anclaje para otras estructuras relacionadas con la motilidad y el anclaje, como los flagelos.
Además de estas funciones biológicas, la pared bacteriana también tiene aplicaciones clínicas y taxonómicas. Como veremos más adelante, la pared es usada para discriminar entre varios tipos de bacterias. Además, la estructura permite entender la virulencia de la bacteria y a qué clase de antibiótico puede ser susceptible.
Como los componentes químicos de la pared celular son únicos de las bacterias (carentes en el huésped humano), este elemento es un blanco potencial para el desarrollo de antibióticos.
En microbiología, las tinciones son procedimientos ampliamente usados. Algunas de ellas son simples y su propósito es evidenciar de manera clara la presencia de un organismo. Sin embargo, otras tinciones son de tipo diferencial, donde los colorantes usados reaccionan dependiendo del tipo de bacteria.
Una de las tinciones diferenciales más usadas en microbiología es la tinción de Gram, técnica desarrollada en el año 1884 por el bacteriólogo Hans Christian Gram. La técnica permite clasificar a las bacterias en los grandes grupos: gram positivas y gram negativas.
Hoy en día se considera una técnica de gran utilidad médica, aunque algunas bacterias no reaccionan debidamente a la coloración. Suele aplicarse cuando las bacterias son jóvenes y están en crecimiento.
(i) Aplicación del colorante primario: una muestra fijada con calor se cubre con un colorante púrpura básico, generalmente se usa el cristal violeta para ello. Este colorante impregna a todas las células que se encuentran en la muestra.
(ii) Aplicación del iodo: luego de un periodo corto de tiempo, el colorante púrpura es retirado de la muestra y se aplica iodo, un agente mordante. En esta etapa tanto las bacterias gram positivas como las negativas se encuentran teñidas de un morado intenso.
(iii) Lavado: el tercer paso implica el lavado del colorante con una solución de alcohol o con una mezcla de alcohol-acetona. Estas soluciones tienen la capacidad de eliminar el color, pero solamente de algunas muestras.
(iv) Aplicación de la safranina: por último, se elimina la solución aplicada en el paso anterior y se aplica otro colorante, la safranina. Este es un colorante básico rojo. Se procede al lavado de este colorante y la muestra está lista para ser observado a la luz del microscopio óptico.
En el paso (iii) de la tinción solamente algunas bacterias retienen el colorante morado, y esas son las conocidas como bacterias gram positivas. El color de la safranina no las afecta, y al final de la coloración las que pertenecen a este tipo se observan de color morado.
El principio teórico de la coloración se basa en la estructura de la pared celular bacteriana, ya que de esta depende el escape o no del colorante morado, que forma un complejo junto con el iodo.
La diferencia básica entre las bacterias gram negativas y las positivas es la cantidad de peptidoglicano que presentan. Las gram positivas tienen una gruesa capa de este compuesto que les permite retener la coloración morada, a pesar del lavado posterior.
El cristal violeta que entra a la célula en el primer paso forma un complejo con el iodo, que dificulta su salida con el lavado de alcohol, gracias a la capa gruesa de peptidoglicano que los rodea.
El espacio que existe entre la capa de peptidoglicano y la membrana celular se conoce como espacio plásmico y consiste en una capa granular compuesta de ácido lipoteicoico. Adicionalmente, las bacterias gram positivas se caracterizan por poseer una serie de ácidos teicoicos anclados a la pared.
Ejemplo de este tipo de bacteria es la especie Staphylococcus aureus, la cual es un patógeno para el ser humano.
Las bacterias que no retienen la coloración del paso (iii) son, por descarte, las gram negativas. Esta es la razón por la cual se aplica un segundo colorante (la safranina) para poder visualizar a este grupo de procariotas. Así, las bacterias gram negativas se observan de un color rosado.
A diferencia de la gruesa capa de peptidoglicano que presentan las bacterias gram positivas, las negativas tienen una capa mucho más fina. Adicionalmente, presentan una capa de lipopolisacáridos que forma parte de su pared celular.
Podemos usar la analogía de un sándwich: el pan representa dos membranas lipídicas y el interior o el relleno seria el peptidoglicano.
La capa de lipopolisacáridos está formada de tres componentes principales: (1) el lípido A, (2) un núcleo de polisacáridos y (3) polisacáridos O, que funcionan como un antígeno.
Cuando una bacteria de este tipo muere, libera el lípido A, que funcionada como una endotoxina. El lípido está relacionado con la sintomatología causada por infecciones de bacterias gram negativas, como fiebre o dilatación de los vasos sanguíneos, entre otros.
Esta capa fina no retiene el colorante morado aplicado en el primer paso, ya que el lavado con alcohol elimina la capa de lipopolisacáridos (y junto con ella el colorante). No contienen los ácidos teicoicos mencionados en las gram positivas.
Un ejemplo de este patrón de organización de la pared celular bacteriana es la famosa bacteria E. coli.
Desde una perspectiva médica es importante conocer la estructura de la pared bacteriana, ya que las bacterias gram positivas suelen ser eliminadas fácilmente mediante la aplicación de antibióticos como la penicilina y la cefalosporina.
En contraste, las bacterias gram negativas suelen ser resistentes a la aplicación de antibióticos que no logran penetrar la barrera de los lipopolisacáridos.
A pesar de que la tinción de Gram es ampliamente conocida y aplicada en el laboratorio, también existen otras metodologías que permiten diferenciar a las bacterias según aspectos estructurales de la pared celular. Una de ellas es la coloración ácida que se une fuertemente a las bacterias que tienen materiales del tipo cera unidos a la pared.
Esta se usa específicamente para diferenciar a las especies de Mycobacterium de otras especies de bacterias.
La síntesis de la pared celular bacteriana puede ocurrir en el citoplasma de la célula o bien en la membrana interna. Una vez sintetizadas las unidades estructurales, el armado de la pared procede en el exterior de la bacteria.
La síntesis del peptidoglicano ocurre en el citoplasma, donde se forman los nucleótidos que servirán de precursores para esta macromolécula que compone la pared.
La síntesis sigue su camino en la membrana plasmática, donde tiene lugar la generación de los compuestos lipídicos de la membrana. En el interior de la membrana plasmática ocurre la polimerización de las unidades que conforman el peptidoglicano. Todo el proceso es asistido por distintas enzimas bacterianas.
La pared celular puede ser degradada gracias a la acción enzimática de la lisozima, enzima que se encuentra naturalmente en fluidos como las lágrimas, el moco y la saliva.
Esta enzima actúa con mayor eficiencia en las paredes de las bacterias gram positivas, siendo estas últimas más vulnerables a la lisis.
El mecanismo de esta enzima consiste en la hidrólisis de los enlaces que mantienen unidos a los bloques monoméricos del peptidoglicano.
La vida se divide en tres dominios principales: las bacterias, los eucariotas y las arqueas. A pesar que estas últimas recuerdan de manera superficial a las bacterias, la naturaleza de su pared celular es diferente.
En las arqueas puede o no existir pared celular. En caso de que exista la composición química varía incluyendo una serie de polisacáridos y proteínas, pero hasta ahora no se ha reportado ninguna especie con pared compuesta de peptidoglicano.
Sin embargo, pueden contener una sustancia conocida como pseudomureina. En caso de que se les aplique la tinción de Gram, todas resultarán gram negativas. Por ello, la coloración no es útil en arqueas.
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