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Bacilos gram negativos: características, estructura, tipos


Los bacilos Gram negativos (BGN) son bacterias con forma de varilla que dan negativas a la tinción de Gram. Ello se debe a la bioquímica de su pared celular. El término bacteria se refiere a todas las células con características de procariotas y que pertenecen al dominio Bacteria, también denominado Eubacteria.

Los procariotas se caracterizan por la ausencia de núcleo y de compartimientos rodeados de membrana. Esta característica también la poseen los miembros del dominio Archaeobacteria, en el cual también hay especies Gram negativas. La pared celular de los miembros de ambos dominios y otras características son diferentes.

Índice del artículo

Características generales

Las características que comparten las especies que son bacilos Gram negativos son: 1) tienen forma de bacilo; 2) dan negativo a la tinción de Gram, por lo cual aparecen de color rojo. Este último se produce por la estructura de la pared celular, la cual es diferente a la de las bacterias Gram positivas.

Los bacilos Gram negativos difieren mucho entre sí en cuanto a la movilidad (móvil por flagelos; móvil por deslizamiento; no móvil), la nutrición, y la fisiología (fotótrofo, quimiorganotrofo, capacidad de usar oxígeno, etc.), entre otros factores. Por ende, es más sencillo precisar las características generales de Eubacteria y Archaea.

Miden en promedio 3 µm de largo y 1 µm de ancho. Pueden ser más grandes o más pequeños. Carecen de una membrana que rodee al ADN, y de organelos tales como mitocondrias y cloroplastos.

Poseen una pared celular que rodea la membrana plasmática. Poseen sólo un cromosoma circular y plásmidos. El ADN carece de intrones.

Algunos miembros de las Eubacteria son patógenos para animales y plantas, mientras que los miembros de las Archaeobacteria no son patógenos.

Las Eubacteria pueden ser sensiblen a antibioticos (penicilina, kanamicina, estreptomicina, etc.), fijar nitrógeno, formar capsulas, tener fotosíntesis dependiente de clorofila, no poseer un fotosistema con rodopsina, no ser metanogénicas. La Archaeobacteria son todo lo contrario.

Estructura de la pared celular bacterias Gram-negativas

Todas las bacterias Gram-negativas, independientemente de la forma de su célula, comparten las mismas características estructurales de la pared celular.

La pared celular de las bacterias Gram negativas es una estructura formada por múltiples capas, las cuales están compuestas de peptidoglicano. Poseen una membrana externa que rodea el peptidoglicano. Entre la membrana externa y la pared celular, hay un espacio estrecho denominado espacio periplásmico.

La pared celular mide de 30 Å. Está compuesta por péptidoglicano (mureína), el cual está conformado por moléculas N-acetilglucosamina (gluNAC) que alternan con moléculas de ácido N-acetilmuramico (murNAc) y forman cadenas. El peptidoglicano constituye el 10% de la pared, El resto es membrana externa.

Las cadenas de gluNAC y murNAc están entrecruzadas por tetrapéptidos, cadenas de cuatro residuos de aminoácidos. Frecuentemente, el tercer residuo de aminoácido, en el tetrapéptido, es ácidodiaminopimélico. Dos tetrapéptidos forman entre sí un enlace covalente y están conectados directamente con las cadenas de gluNAC y murNAc .

La membrana externa es una bicapa lipídica que se encuentra unida covalentemente a la capa de péptidoglicano mediante moléculas de lipoproteínas. Esta membrana posee porinas que forman canales a través de la membrana externa.

Estructura de la pared celular de las Archaea Gram negativas

Desde el punto de vista estructural y bioquímico, la envoltura celular de las Archaea difiere mucho de la de las Eubacteria. La pared celular de las Archaea posee solo 10% de péptidoglicano. La membrana externa típicamente presente en bacterias Gram negativas está ausente en las Archaea.

En las Archaea Gram negativas hay una capa-S que rodea la membrana plasmática. Mientras que las Archaea Gram positivas hay una envoltura que rodea la capa-S.

En especies de ambos dominios, Eubacteria y Archaea, la capa-S está compuesta de glicoproteínas, las cuales son proteínas unidas, mediante enlaces covalentes, a carbohidratos. Estos últimos son subunidades repetitivas que pueden ser lineales o ramificadas, constituyendo del 1% al 20% de la masa total de las glicoproteínas.

Las glicoproteínas son ricas (entre un 40% y 50%) en residuos de aminoácidos hidrofóbicos. Su contenido de cisteína y metionina es bajo. Poseen un 10% de lisina, ácido glutámico y ácido aspártico. Debido a ello, la superficie extracelular es muy hidrofóbica.

Tipos de bacterias que son bacilos Gram negativos

Las bacterias Gram negativas con forma de bacilo se encuentran en diversos grupos taxonómicos. Dentro de un mismo género puede haber bacterias Gram negativas que pueden tener formas diferentes.

Por ejemplo: 1) el género Chorobium, en el que se encuentran las bacterias verde sulfurosas, con forma de bacilos y bastoncillos curvos; 2) el género Pasteurella, que posee especies pleomórficas (de múltiples formas).

Hay grupos heterogéneos, tales como las bacterias deslizantes (“gliding bacteria”) y las bacterias del azufre cuyos miembros son en general Gram negativos, pudiendo tener forma de bacilo, u otras formas.

Las bacterias deslizantes son filogenéticamente muy diversas, con varios mecanismos de motilidad. Son bacilos y carecen de flagelos. Las bacterias del azufre son un grupo de microorganismos muy diverso que pueden ser bacilos o bastoncillos curvos.

Las bacterias fotoautotrofas son Gram negativas y tienen formas diversas, tales como bacilos y cocos. Comprenden una única rama filogenética dentro del dominio Eubacteria.

Hay grupos taxonómicos cuyos miembros son Gram negativos y en los que su única forma es la de bacilo, a saber:

Enterobacterias (orden Enterobacteriales, familia Enterobacteriaceae), Pseudomonas (orden Pseudomonadales, clase Gammaproteobacteria), Azotobacter (clase Gammaproteobacteria), y Bacteroides (filo Bacteroidetes, clase Bacteroidia).

Tipos de Arcaheobacterias que son bacilos Gram negativos

Los miembros de Haloarchaea (Halobacteria) son bacilos Gram negativos. Pertenecen al orden Halobacteriales y a la familia Halobacteriacea. Esta familia posee 19 géneros y unas 57 especies. Las Haloarchaea son un grupo monofilético, es decir poseen un ancestro exclusivo.

Un grupo relativamente cercano a las Haloarchaea son las arqueobacterias metanogénicas, que pueden ser Gram negativas o Gram positivas. Poseen formas variadas. Se conocen aproximadamente 160 especies diferentes, pertenecientes a 29 géneros, 14 familias y seis órdenes.

Ejemplos de bacilos Gram negativos en Eubacteria

Grupo Enterobacterias

Géneros representativos: Escherichia (gastroenteritis), Enterobacter (rara vez patogénica), Serratia (rara vez patogénica), Salmonella (enteritis), Proteus (infección del tracto urinario), Yersinia (plaga), Klebsiella (neumonia). Pertenecen a las gammaproteobacterias.

Grupo Pseudomonas

Géneros representativos: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas y Xanthomonas. Pueden ser bacilos rectos o curvados. Varias especies son patógenas de animales y plantas. Por ejemplo, Pseudomonasauruginosa es un colonizador de heridas y quemaduras.

Grupo bacterias oxidantes del azufre

Género representativo: Thiobacillus. Este género es el mejor conocido de los quimiolitotrofos. Las especies de Thiobacillus se encuentran dispersas entre las subdivisiones (alfa, beta y gamma) de las proteobacterias.

Grupo bacterias del ácido acético

Géneros representativos: Acetobacter y Gluconobacter. Llevan a cabo la oxidación incompleta de alcoholes y azúcares. Cuando el sustrato es etanol, forman ácido acético. Son particularmente útiles en la industria productora de bebidas alcohólicas.

Grupo bacterias fijadoras de nitrógeno

Géneros representativos: Azotobacter y Zomonas. Fijan el nitrógeno aeróbicamente. La mayoría pertenecen a las alfa o gammaproteobacterias. Las bacterias del género Azotobacter son bacilos particularmente grandes.

Grupo bacterias hipertermófilas

Géneros representativos: Thermotoga y Thermodesulfobacterium. Son hipertermófilos bacilares que crecen a temperaturas superiores a los 70 ºC. Se han aislado de hábitat terrestres, manantiales y fuentes calientes submarinos.

Ejemplos de bacilos Gram negativos en Archaea

Halobacterium salinarum

Es móvil, vive en ambientes con alta concentración de sal (>4 M). Puede utilizar la luz como fuente de energía porque tiene bacteriorodopsina, una bomba de protones dependiente de luz. Esta bomba permite captar luz y crear un gradiente electroquímico a través de la membrana.

La energía del gradiente electroquímico es utilizada para sintetizar ATP mediante la sintasa del ATP.

Metanomicrobium movile

Es un bacilo Gram negativo. La capa S muestra una organización hexagonal. Las proteínas de la capa S tienen puntos isoeléctricos bajos, lo cual indica que son ricas en residuos de aminoácidos ácidos. El porcentaje de residuos hidrofóbicos es bajo.

Vive en el rumen de ovinos. Produce metano vía la reducción de dióxido de carbono usando H2 o formato. No puede metabolizar acetato, metilaminas o metanol. Exhibe un pH óptimo en el intervalo entre 6,5 y 8. Tiene un papel importante en la función del rumen y la nutrición animal.

Bacilos Gram negativos que ocasionan enfermedades

Klebsiella pneumoniae

Es uno de los agentes causantes de la neumonía. K. pneumoniae es un patógeno oportunista que infecta el sistema respiratorio de humanos y animales. No es móvil. Es un bacilo Gram negativo que produce una capsula preponderante, lo cual la protege contra fagocitosis.

Pseudomonas aeruginosa

Es un bacilo Gram negativos. Produce enfermedades tales como infecciones del tracto urinario y el oído. Coloniza heridas y quemaduras en la piel. En determinadas condiciones, produce una biopelícula polisacárida para establecer una comunidad bacteriana y protegerla del sistema inmune.

Haemophilus

Son bacilos Gram negativos pequeños y, algunas veces, pleomorfos. Hay varias especies asociadas a enfermedades en los humanos, tales como H. influenzae (neumonía), H. aegyptius (conjuntivitis), H. ducrey (chancroide), y H. parainfluenzae (bacteriemia y endocarditis).

Legionella

Son bacilos Gram negativos delgados y pleomorfos. Son parásitos intracelulares. Se multiplican en los macrófagos alveolares. Produce neumonía e infecciones esporádicas, epidémicas y nosocomiales. Legionella pneumophila es responsable de epidemias.

Salmonella

Son bacilos Gram negativos anerobios facultativos. Pueden colonizar a diversos animales, incluyendo mamíferos, aves y reptiles. La mayoría de las infecciones ocurren luego de la ingestión de alimentos contaminados, o por la transmisión directa por la vía fecal-oral. Ocasiona gastroenteritis.

Referencias

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