Metabolismo basal: qué es, cómo se calcula y datos relevantes
El metabolismo basal puede definirse como el conjunto de reacciones químicas del organismo mediante los cuales un animal gasta la cantidad mínima de energía necesaria para mantener sus procesos vitales. Esta cantidad típicamente representa 50% o más del presupuesto energético total de un animal.
El metabolismo basal se cuantifica mediante medidas estandarizadas de gasto energético por unidad de tiempo. Las más comunes son la tasa metabólica estándar (TMS) y la tasa metabólica basal (TMB).
La TMS se mide en animales de sangre fría, tales como la mayoría de los peces, los moluscos, los anfibios y los reptiles. La TMB se mide en animales de sangre caliente, tales como las aves y los mamíferos.
Índice del artículo
- 1 Unidades de medición de las tasas metabólicas
- 2 Metabolismo basal y tamaño corporal
- 3 Ecuación alométrica de escalamiento metabólico
- 4 Metabolismo basal, circulación y respiración
- 5 Metabolismo basal y longevidad
- 6 Interés médico
- 7 Referencias
La TMS y la TMB suelen expresarse como consumo (ml) de O2, calorías (cal), kilocalorías (kcal), joules (J), kilojoules (kJ), o vatios (W).
Una caloría se define como la cantidad de calor requerida para elevar en 1°C la temperatura de 1 g de agua. Una caloría equivale a 4.186 joules. El joule es la medida fundamental (SI, Sistema Internacional) de energía. El vatio, que es igual a 1 joule por segundo, es la medida fundamental (SI) de las tasas de transferencia y transformación de energía.
Para asegurar que los valores obtenidos por diferentes estudios sean comparables, la medición de la TMS y la TMB requiere que los animales experimentales estén en reposo y en ayunas. En el caso de la TMB, también se requiere que estos animales estén en su zona termoneutra.
Un animal se considera en reposo si está en la fase inactiva de su ciclo diario normal, sin realizar movimientos espontáneos, y sin estrés físico o psicológico.
Un animal se considera en ayunas si no está digiriendo alimento de manera tal que ello genere calor.
Un animal se considera en su zona termoneutra si durante los experimentos es mantenido en el intervalo de temperaturas dentro del cual su producción de calor corporal permanece invariable.
– Respirometría de volumen o de presión constante. Se mantiene al animal en un contenedor sellado. Los cambios de presión debidos al consumo de O2 por el animal se miden a temperatura constante mediante un manómetro. El CO2 producido por el animal es eliminado químicamente mediante KOH o ascarita.
Si se usa un respirómetro de Warburg, se mide el cambio de presión manteniendo constante el volumen del contenedor. Si se usa un respirómetro de Gilson, se mide el cambio de volumen manteniendo la presión constante.
– Análisis de gases. Actualmente existe gran variedad de instrumental de laboratorio que permite cuantificar directamente las concentraciones de O2 y CO2. Este instrumental es muy preciso y permite determinaciones automatizadas.
– Calorimetría de bomba. El consumo energético se estima comparando el calor producido por la combustión de una muestra de alimento no ingerido con el calor producido por la combustión de una muestra equivalente de restos digeridos (heces y orina) de ese alimento.
– Calorimetría directa. Consiste en medir directamente el calor producido por la llama de combustión de la muestra.
– Calorimetría indirecta. Mide la producción de calor comparando el consumo de O2 y la producción de CO2. Se basa en la ley de Hess de suma constante de calor, la cual establece que en una reacción química se libera una cantidad de calor dependiente solo de la naturaleza de los reactivos y productos.
– Calorimetría de gradiente. Si un flujo de calor Q pasa a través de un material de un grosor G, un área A y una conductividad calórica C, el resultado es un gradiente de temperatura que aumenta con G y disminuye con A y C. Ello permite calcular el gasto energético.
– Calorimetria diferencial. Mide el flujo de calor entre una cámara que contiene al animal experimental y una cámara desocupada adyacente. Las dos cámaras están aisladas térmicamente excepto en la superficie que las une, por la cual intercambian calor.
La TMS y la TMB varían de manera no proporcional con el tamaño de los animales. Esta relación se conoce como escalamiento metabólico. El concepto puede entenderse fácilmente comparando dos mamíferos herbívoros de tamaños muy diferentes, como el conejo y el elefante.
Si cuantificamos el follaje que ingieren durante una semana, encontraríamos que el conejo come mucho menos que el elefante. Sin embargo, la masa del follaje comido por el primero sería bastante mayor que su propia masa corporal, mientras que en el caso del segundo sería al revés.
Esta disparidad indica que, proporcionalmente a su tamaño, las necesidades energéticas de ambas especies son diferentes. El estudio de cientos de especies de animales demuestra que esta observación particular es parte de un patrón general de escalamiento metabólico cuantificable en términos de la TMS y la TMB.
Por ejemplo, la TMB promedio (2200 J/h) de mamíferos de 100 g no es diez veces, sino tan sólo 5.5 veces, mayor que la TMB promedio (400 J/h) de mamíferos de 10 g. Similarmente, la TMB promedio de mamíferos de 400 g (4940 J/h) no es cuatro veces, sino tan sólo 2.7 veces, mayor que la TMB promedio de mamíferos de 100 g.
La relación TMS (o TMB), representado por T, y la masa corporal, representada por M, de un animal puede describirse mediante la ecuación clásica de la alometría biológica, T = a × Mb, en la cual a y b son constantes.
El ajuste a esta ecuación explica matemáticamente por qué la TMS y la TMB no varían proporcionalmente a la masa de los animales. Aplicando logaritmos a ambos lados, la ecuación se puede expresar de la manera siguiente
log(T) = log(a) + b × log (M),
log(a) y b pueden estimarse mediante análisis de regresión lineal entre valores experimentales de log(T) y log (M) de múltiples especies de un grupo animal. La constante log(a) es el punto de corte de la recta de regresión en el eje vertical. Por su parte, b, que es la pendiente de dicha recta, es la constante alométrica.
Se ha descubierto que la constante alométrica promedio de muchos grupos animales tiende a ser cercana a 0,7. En el caso de log(a), cuanto mayores sean sus valores, más elevadas serán las tasas metabólicas del grupo animal objeto del análisis.
La falta de proporcionalidad de la TMS y la TMB con respecto al tamaño ocasiona que los animales pequeños tengan mayores necesidades de O2 por gramo de masa corporal que los animales grandes. Por ejemplo, la tasa de gasto energético de un gramo de tejido de ballena es mucho menor que la de un gramo de tejido homólogo de ratón.
Los mamíferos grandes y pequeños poseen corazón y pulmones de tamaños similares en relación a su masa corporal. Por ello, las tasas de contracción del corazón y los pulmones de los segundos requieren ser mucho mayores que las de los primeros para poder llevar suficiente O2 a los tejidos.
Por ejemplo, el número de latidos cardiacos por minuto es de 40 en elefante, de 70 en un humano adulto, y de 580 en un ratón. Similarmente, los humanos respiran unas 12 veces y los ratones unas 100 veces por minuto.
Dentro de una misma especie, estos patrones también se observan entre individuos de diferentes tamaños. Por ejemplo, en los humanos adultos el cerebro es responsable de aproximadamente el 20% del gasto metabólico total, mientras que en niños de 4 a 5 años dicho gasto alcanza 50%.
En los mamíferos, los tamaños del cuerpo y el cerebro y el metabolismo basal están relacionados con la longevidad mediante la ecuación
L = 5,5 × C0,54 × M-0,34 × T-0,42,
Donde L es la longevidad en meses, C es la masa del cerebro en gramos, M es la masa corporal en gramos, y T es la TMB en calorías por gramo por hora.
El exponente de C indica que la longevidad de los mamíferos tiene una asociación positiva con el tamaño del cerebro. El exponente de M indica que la longevidad tiene una asociación negativa con la masa corporal. El exponente de T indica que la longevidad tiene una asociación negativa con la velocidad del metabolismo.
Esta relación, aunque con exponentes diferentes, también es aplicable a las aves. Sin embargo, estas tienden a vivir más que los mamíferos de masa corporal similar.
La TMB de las mujeres puede llegar a duplicarse durante el embarazo. Ello obedece al incremento del consumo de oxígeno ocasionado por el crecimiento del feto y de las estructuras uterinas, y por el mayor desarrollo de la circulación materna y de la función renal.
El diagnóstico del hipertiroidismo puede confirmarse por el incremento del consumo de oxígeno, es decir, una TMB elevada. En alrededor del 80% de los casos de hiperactividad tiroidea, la TMB es al menos 15% mayor de lo normal. Sin embargo, una TMB elevada también puede ser ocasionada por otras enfermedades.
- Guyton, A. C., Hall, J. E. 2001. Tratado de fisiología médica. McGraw-Hill Interamericana, México.
- Hill, R. W., Wyse, G. A., Anderson, M. 2012. Animal Physiology. Sinauer Associates, Sunderland.
- Lighton, J. R. B. 2008. Measuring metabolic rates – a manual for scientists. Oxford University Press, Oxford.
- Lof, M., Olausson, H., Bostrom, K., Janerot-Sjöberg, B., Sohlstrom, A., Forsum, E. 2005. Changes in basal metabolic rate during pregnancy in relation to changes in body weight and composition, cardiac output, insulinlike growth factor I, and thyroid hormones and in relation to fetal growth. American Journal of Clinical Nutrition, 81, 678–85.
- Randall, D., Burggren, W., French, K. 1998. Fisiología animal – mecanismos y adaptaciones. McGraw-Hill Interamericana, Madrid.
- Solomon, S. J., Kurzer, M. S., Calloway, D. H. 1982. Menstrual cycle and basal metabolic rate in women. American Journal of Clinical Nutrition, 36, 611–616.
- Willmer, P., Stone, G., Johnston, I. 2005. Environmental physiology of animals. Blackwell, Oxford.