Envoltura nuclear: qué es, características, función, composición
¿Qué es la envoltura nuclear?
La envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca, es una membrana biológica formada por una bicapa de naturaleza lipídica que rodea al material genético y núcleo de las células eucariotas.
Es una estructura bastante compleja y dotada de un sistema de regulación preciso, formada por dos bicapas: una membrana interna y otra externa. El espacio que queda entre las dos membranas se denomina espacio perinuclear, y tiene un ancho aproximado de 20 a 40 nanómetros.
La membrana externa forma un continuo con el retículo endoplasmático. Por esta razón, posee ribosomas anclados en su estructura.
La membrana se caracteriza por la presencia de poros nucleares que median el tráfico de sustancias desde el interior del núcleo hacia el citoplasma de la célula, y viceversa.
El paso de moléculas entre estos dos compartimientos es bastante concurrido. El ARN y las subunidades ribosomales deben ser transferidos constantemente desde el núcleo al citoplasma, mientras que las histonas, ADN, ARN polimerasa y otras sustancias necesarias para la actividad del núcleo deben ser importados desde el citoplasma hasta el núcleo.
La envoltura nuclear contiene un número significativo de proteínas implicadas en la organización de la cromatina y también en la regulación de los genes.
Características de la envoltura nuclear
– La envoltura nuclear es una de las características distintivas más destacadas de las células eucariotas. Es una doble membrana biológica altamente organizada, que encierra al material genético nuclear de la célula –el nucleoplasma–.
– En el interior encontramos a la cromatina, una sustancia formada por ADN unido a diversas proteínas, principalmente a las histonas, que permiten su empaquetamiento efectivo. Se divide en eucromatina y heterocromatina.
– Imágenes obtenidas mediante microscopia electrónica revelan que la membrana externa forma un continuo con el retículo endoplasmático, por lo que también posee ribosomas anclados a la membrana. Del mismo modo, el espacio perinuclear forma un continuo con el lumen del retículo endoplasmático.
– Anclado del lado del nucleoplasma en la membrana interna, encontramos una estructura en forma de lámina formada por filamentos proteicos, llamados “lámina nuclear”.
– La membrana del núcleo se encuentra perforada por una serie de poros que permiten el tráfico regulado de sustancias entre los comportamientos nucleares y citoplasmáticos. En los mamíferos, por ejemplo, se calcula que existen en promedio unos 3.000 o 4.000 poros.
– Existen masas de cromatinas muy compactas que se encuentran adheridas en la membrana interna de la envoltura, con excepción de las zonas donde existen poros.
Función de la envoltura nuclear
– La función principal de la envoltura nuclear es mantener una separación entre el nucleoplasma –el contenido del núcleo– y el citoplasma de la célula.
– El ADN se mantiene seguro y aislado de las reacciones químicas que tienen lugar en el citoplasma y podrían afectar al material genético de manera negativa. Esta barrera otorga una separación física a procesos nucleares, como la transcripción, y de los procesos citoplasmáticos, como la traducción.
– El transporte selectivo de las macromoléculas entre el interior del núcleo y el citoplasma ocurre gracias a la presencia de los poros nucleares, y permiten la regulación de la expresión de los genes. Por ejemplo, en términos del splicing del pre-ARN mensajero y la degradación de los mensajeros maduros.
– Uno de los elementos claves es la lámina nuclear. Esta ayuda a dar soporte al núcleo, además de proveer un sitio de anclaje para las fibras de cromatina.
– La membrana del núcleo no es una barrera pasiva ni estática. Contribuye a la organización de la cromatina, a la expresión de los genes, al anclaje del núcleo al citoesqueleto, a los procesos de división celular, y posiblemente tenga otras funciones.
Formación de la envoltura nuclear
Durante los procesos de división de núcleo, es necesaria la formación de una nueva envoltura nuclear, ya que, eventualmente, la membrana desaparece.
Esta se forma a partir de componentes vesiculares provenientes del retículo endoplasmático rugoso. En este proceso participan de manera activa los microtúbulos y los motores celulares del citoesqueleto.
Composición de la envoltura nuclear
La envoltura nuclear se encuentra formada por dos bicapas lipídicas formada por fosfolípidos típicos, con varias proteínas integrales. El espacio que existe entre las dos membranas se denomina espacio intramembranoso o perinuclear, que continúa con la luz del retículo endoplasmático.
En la cara interna de la envoltura nuclear interna existe una capa distintiva formada de filamentos intermedios, llamados lámina nuclear, unidos a las proteínas de la membrana interna por medio de la heterocromarina H.
La envoltura nuclear posee numerosos poros nucleares, que contienen los complejos del poro nuclear. Estas son estructuras en forma de cilindro compuestas por 30 nucleoporinas, con un diámetro central de unos 125 nanómetros.
Proteínas de la envoltura nuclear
A pesar de la continuidad con el retículo, tanto la membrana externa, como la interna presentan un grupo de proteínas específicas que no se encuentran en el retículo endoplasmático. Las más destacadas son las siguientes:
Nucleoporinas
Las nucleoporinas, también conocidas en la literatura como Nups, forman una estructura llamada complejo del poro nuclear, que consisten en una serie de canales acuosos que permiten el intercambio bidireccional de proteínas, ARN y otras moléculas.
En otras palabras, las nucleoporinas funcionan como una especie de “puertas” moleculares que, de manera muy selectiva, median el paso de diversas moléculas.
El interior hidrofóbico del canal excluye a ciertas macromoléculas, dependiendo del tamaño de la misma y de su nivel de polaridad. Las moléculas pequeñas, aproximadamente menores a los 40 kDa, o las hidrofóbicas, pueden pasar de manera pasiva a través del complejo del poro.
En contraste, las moléculas de naturaleza polar, que son más grandes, necesitan de un transportador nuclear para lograr ingresar al núcleo.
Transporte por el complejo del poro nuclear
El transporte a través de estos complejos es bastante efectivo. Por un solo poro pueden pasar alrededor de 100 moléculas de histonas por minuto.
La proteína que debe ser llevada al núcleo debe unirse a la importina alfa. La importina beta fija este complejo a un anillo externo. Así, la importina alfa asociada a la proteína logra atravesar el complejo del poro.
Finalmente, la importina beta se disocia del sistema en el citoplasma y la importina alfa se disocia ya en el interior del núcleo.
Proteínas de la membrana interna
Otra serie de proteínas son específicas de la membrana interna. Sin embargo, la mayoría de este grupo de casi 60 proteínas integrales de membranas no ha sido caracterizado, aunque se ha establecido que interactúan con la lámina y con la cromatina.
Cada vez existe más evidencia que sustenta diversas e imprescindibles funciones para la envoltura nuclear interna. Parece que juega un papel en la organización de la cromatina, en la expresión de los genes y en el metabolismo del material genético.
De hecho, se ha descubierto que la localización y función errada de las proteínas que conforman la membrana interna están ligadas a un número elevado de enfermedades en los humanos.
Proteínas de la membrana externa
La tercera clase de proteínas específicas de la envoltura nuclear, residen en la porción externa de dicha estructura. Es un grupo muy heterogéneo de proteínas integrales de membrana que comparten un dominio en común, denominado KASH.
Las proteínas que se encuentran en la región externa forman una especie de “puente” con las proteínas de la envoltura nuclear interna.
Estas conexiones físicas entre el citoesqueleto y la cromatina parecieran ser relevantes para los eventos de transcripción, replicación y mecanismos de reparación del ADN.
Proteínas de la lámina
El grupo final de proteínas de la envoltura nuclear está formado por las proteínas de la lámina, un entramado formado por filamentos intermedios compuestos de láminas del tipo A y B. La lámina tiene un grosor de 30 a 100 nanómetros.
La lámina es una estructura crucial que otorga estabilidad al núcleo, particularmente en los tejidos que están en una constante exposición a fuerzas mecánicas, como es el caso de los tejidos musculares.
De manera similar a las proteínas internas de la envoltura nuclear, las mutaciones en la lámina están íntimamente relacionadas con un número elevado de enfermedades humanas muy diversas.
Además, cada vez se encuentra más evidencia que relaciona a la lámina nuclear con el envejecimiento. Todo esto resalta la importancia de las proteínas de la envoltura nuclear en el funcionamiento general de la célula.
Envoltura nuclear en las plantas
En el reino vegetal, la envoltura nuclear es un sistema de membranas muy importante, aunque ha sido muy poco estudiada.
A pesar de que no se tiene un conocimiento exacto de las proteínas que integran la envoltura nuclear en las plantas superiores, se ha logrado puntualizar ciertas diferencias con el resto de los reinos.
Las plantas no poseen secuencias homólogas a las láminas y, en vez de los centrosomas, es la envoltura nuclear la que actúa como el centro organizador de microtúbulos.
Por esta razón, el estudio de las interacciones de la envoltura nuclear en plantas con los elementos del citoesqueleto es un tema de estudio relevante.
Referencias
- Eynard, A. R., Valentich, M. A., & Rovasio, R. A. (2008). Histología y embriología del ser humano: bases celulares y moleculares. Ed. Médica Panamericana.
- Meier, I. (2008). Functional organization of the plant nucleus. Springer.
- Ross, M. H., & Pawlina, W. (2006). Histology. Lippincott Williams & Wilkins.