Neuropsicología

Corteza cerebral: capas, funciones, neuronas


La corteza cerebral o córtex cerebral es el tejido nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales. Se trata de la región más superior del cerebro. Esta estructura cerebral alcanza su máximo desarrollo en los primates, se encuentra menos desarrolladla en los otros animales y se relaciona con del desarrollo de las actividades cognitivas e intelectuales más complejas.

La corteza cerebral resulta una área cerebral básica para el funcionamiento de los seres humanos. En esta región se desempeñan funciones como la percepción, la imaginación, el pensamiento, el juicio o la decisión.

Anatómicamente tiene de una serie de capas delgadas constituidas por sustancia gris, las cuales se encuentran por encima de una amplia colección de vías de sustancia blanca.

El córtex cerebral adopta una forma circunvolucionada, por lo que si se extendiese presentaría una masa muy extensa. Concretamente, las investigaciones apuntan que la superficie total de la corteza cerebral podría constar de unos 2500 centímetros cuadrados.

Así mismo, esta gran masa de cerebro se caracteriza por contener un enorme número de neuronas en su interior. De forma general, se estima que en la corteza cerebral hay unos 10.000 millones de neuronas, las cuales realizarían unos 50 trillones de sinapsis.

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Características de la corteza cerebral

La corteza cerebral de los seres humanos está representada por una lámina de sustancia gris, la cual cubre los dos hemisferios cerebrales. Tiene una estructura altamente compleja en la que diferentes órganos sensoriales se encuentran representados en áreas o zonas específicas, las cuales reciben el nombre de áreas sensoriales primarias.

Cada uno de los cinco sentidos que poseen los seres humanos (vista, tacto, olfato, gusto y tacto) se desarrollan en una región de la corteza específica. Es decir, cada modalidad sensorial posee un territorio delimitado dentro del córtex cerebral.

A parte de las regiones sensoriales, la corteza cerebral también posee múltiples regiones somáticas secundarias, de asociación y motoras. En estas zonas, se elaboran los sistemas aferentes corticales y de asociación, dando lugar al aprendizaje, la memoria y el comportamiento.

En este sentido, la corteza cerebral es considerada como una región especialmente relevante a la hora de desarrollar las actividades superiores del cerebro humano.

Los procesos más avanzados y elaborados de los seres humanos como el razonamiento, la planificación, la organización o la asociación se realizan en diferentes áreas de la corteza cerebral.

Por este motivo, el córtex cerebral constituye una estructura que desde la perspectiva humana adquiere una complejidad máxima. La corteza cerebral es el resultado de un proceso evolutivo lento que pudo haber comenzado hace más de 150 millones de años.

Capas

La principal característica de la corteza cerebral es que está constituida por diferentes capas de sustancia gris. Estas capas conforman la estructura de la corteza y definen su organización estructural y funcional.

Las capas de la corteza cerebral no se caracterizan solo por estar definidas desde un punto de vista estructural, sino también desde una perspectiva filogenética. Es decir, cada una de las capas de la corteza cerebral corresponde a un momento evolutivo diferente. En el inicio de la especie humana, el cerebro estaba menos desarrollado y la corteza presentaba menos capas.

A través de la evolución de la especie, estas capas han ido incrementando, hecho que se relaciona con el aumento de capacidades cognitivas e intelectuales de los seres humanos con el paso del tiempo.

Capa molecular

La capa molecular, también conocida como capa plexiforme, es la región más superficial de la corteza cerebral y, por lo tanto, la de más nueva aparición.

Tiene una red densa de fibras nerviosas que se encuentran orientadas tangencialmente. Estas fibras derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes, los axones de las células estrelladas y de Martinotti.

En la capa molecular también se pueden encontrar fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Al ser la región más superficial del córtex, en la capa molecular se establecen una gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

Capa granular externa

La capa granular externa es la segunda región más superficial del córtex y se encuentra por debajo de la capa molecular. Contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas.

Las dendritas de las células de la capa granular externa terminan en la capa molecular y los axones entran hacía capas más profundas de la corteza cerebral. Por este motivo, la capa granular externa se encuentra interconectada con las diferentes regiones del córtex.

Capa piramidal externa

La capa piramidal externa, tal y como su propio nombre indica, está compuesta por células piramidales. Se caracteriza por presentar una forma irregular, es decir, el tamaño de la capa incrementa desde el límite superficial hasta el límite más profundo.

Las dendritas de las neuronas de la capa piramidal pasan hasta la capa molecular y los axones viajan como fibras de proyección, asociación o comisurales hasta la sustancia blanca situada entre las capas de la corteza cerebral.

Capa granular interna

La capa granular interna está compuesta por células estrelladas que se disponen en forma muy compacta. Posee una elevada concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas como la banda externa de Baillarger.

Capa ganglionar

La capa ganglionar o capa piramidal interna contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Así mismo, incluyen un elevado número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger.

Capa multiforme

Finalmente, la capa multiforme, también conocida como capa de células polimórficas, contiene básicamente células fusiformes. Así mismo, incluyen células piramidales modificadas con un cuerpo celular triangular u ovoide.

Muchas de las fibras nerviosas de la capa multiforme entran en la sustancia blanca subyacente y conectan la capa con las regiones intermedias.

Organización funcional

La corteza cerebral puede organizarse también en función de las actividades que se llevan a cabo en cada región. En este sentido, determinadas zonas del córtex cerebral procesan señales específicas de naturaleza sensitiva, motora y de asociación.

Áreas sensitivas

Las áreas sensitivas son regiones de la corteza cerebral que reciben información de naturaleza sensitiva y se encuentran estrechamente vinculadas con la percepción.

La información accede al córtex cerebral principalmente a través de la mitad posterior de ambos hemisferios cerebrales. Las áreas primarias contienen las conexiones más directas con los receptores sensitivos periféricos.

Por otro lado, las áreas sensitivas secundarias y de asociación suelen encontrarse adyacentes a las áreas primarias. De forma general, estas reciben información tanto de las propias áreas de asociación primaria como de regiones inferiores del encéfalo.

La tarea principal de las áreas de asociación y las áreas secundarias consiste en integrar las experiencias sensitivas para generar patrones de reconocimiento y de conducta. Las principales regiones sensitivas de la corteza cerebral son:

  1. El área somatosensitiva primaria (áreas 1, 2 y 3).
  2. El área visual primaria (área 17).
  3. El área auditiva primaria (área 41 y 42).
  4. El área gustativa primaria (área 43).
  5. El área olfatoria primaria (área 28).

Áreas motoras

Las áreas motoras se encuentran en la parte anterior de los hemisferios. Se encargan de iniciar los procesos cerebrales relacionados con el movimiento y dar lugar a tales actividades.

Las áreas motoras más importantes son:

  1. El área motora primaria (área 4).
  2. El área de lenguaje de broca (área 44 y 45).

Áreas de asociación

Las áreas de asociación de la corteza cerebral se correlacionan con las funciones de integración más complejas. Estas regiones desempeñan actividades como los procesos de memoria y cognición, la gestión de emociones, y el desarrollo del razonamiento, la voluntad o el juicio.

Las áreas de asociación desempeñan un papel especialmente importante en el desarrollo de los rasgos de personalidad y caracteriales de las personas. Así mismo, resulta una región cerebral imprescindible en la determinación de la inteligencia.

Las áreas de asociación comprenden tanto ciertas áreas motoras como regiones sensitivas específicas.

Células nerviosas

La corteza cerebral presenta una gran variedad de células en su interior. Concretamente, se han especificado cinco tipos distintos de neuronas en esta región del cerebro.

Células piramidales

Las células piramidales son neuronas que se caracterizan por presentar una forma de pirámide. La mayoría de estas células contienen un diámetro de entre 10 y 50 micrómetros.

No obstante, también existen células piramidales de gran tamaño. Estas se conocen como células de Betz y pueden presentar un diámetro de hasta 120 micrómetros.

Tanto las células piramidales pequeñas como las células piramidales grandes se encuentran en la circunvolución precentral motora y desempeñan principalmente actividades relacionadas con el movimiento.

Células estrelladas

Las células estrelladas, también conocidas como células granulosas, son neuronas de pequeño tamaño. Suelen presentar un diámetro de unos 8 micrometros y poseen una forma poligonal.

Células fusiformes

Las células fusiformes son neuronas que tienen su eje longitudinal vertical en la superficie. Se encuentran concentradas principalmente en las capas corticales más profundas del cerebro.

El axón de estas neuronas se origina en la parte inferior del cuerpo celular y se dirige hacia la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.

Células horizontales de Cajal

Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes que se encuentran orientadas horizontalmente. Se hallan en las capas más superficiales de la corteza cerebral y cumplen un papel crítico en el desarrollo de esta región del cerebro.

Este tipo de neuronas fueron descubiertas y descritas por Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, y las investigaciones posteriores mostraron que son células imprescindibles para coordinar la actividad neuronal.

Para alcanzar su posición en la corteza cerebral, las células horizontales de Cajal deben migrar de manera coordinada durante la embriogénesis del cerebro. Es decir, estas neuronas viajan desde su lugar de nacimiento hasta la superficie de la corteza cerebral.

Por lo que respecta el patrón molecular de estas neuronas, Victor Borrell y Óscar Marín del Instituto de Neurociencia de Alicante, demostraron que las células horizontales de Cajal presentan una orientación de capas neuronales de la corteza durante el desarrollo embrionario.

De hecho, la dispersión de estas células se origina durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario. Las células nacen en distintas regiones del cerebro y migran hacía la superficie del cerebro hasta cubrirlo por completo.

Finalmente, recientemente se ha demostrado que las membranas meníngeas tienen otras funciones a parte de las protectoras que se suponían en un inicio. Las meninges sirven como sustrato o camino de las células horizontales de Cajal para su migración tangencial por la superficie de la corteza.

Células de Martinotti

Las últimas neuronas que constituyen la actividad neuronal de la corteza cerebral son las conocidas células de Martinotti. Constan de pequeñas neuronas multiformes presentes en todos los niveles del córtex cerebral.

Estas neuronas deben su nombre a Carlo Martinotti, un investigador estudiante de Camilo Golgi que descubrió la existencia de estas células de la corteza cerebral.

Las células de Martinotti se caracterizan por ser neuronas multipolares con dendritas arborescentes cortas. Se encuentran diseminadas a través de varias capas de la corteza cerebral y envían sus axones hasta la capa molecular, lugar donde se forman las arborizaciones axónicas.

Recientes investigaciones sobre estas neuronas han demostrado que las células de Martinotti participan en el mecanismo inhibitorio del cerebro.

Concretamente, cuando una neurona piramidal (la cual es el tipo de neurona más común en el córtex cerebral) comienza a sobreexcitarse, las células de Martinotti empiezan a transmitir señales inhibitorias a las células nerviosas de sus alrededores.

En este sentido, se deduce que la epilepsia podría estar fuertemente asociada con un déficit de células Martinotti o una deficiencia en la actividad de estas neuronas. En esos momentos, la transmisión nerviosa del cerebro deja de estar regulada por estas células, hecho que provoca un desequilibrio en el funcionamiento de la corteza.

Referencias

  1. Abeles M, Goldstein MH. Functional architecture in cat primary auditory cortex. Columnar organization and organization according to depth. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
  2. Blasdel GG, Lund JS. Termination of afferent axons in macaque striate cortex. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
  3. Chang HT. Cortical neurons with particular reference to the apical dendrites. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
  4. De Felipe J. Chandelier cells and epilepsy. Brain 1999; 122: 1807-22.
  5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
  6. Rubenstein JLR, Rakic P. Genetic control of cortical development. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.