Botánica

Nopal: características, reproducción, nutrición, propiedades


El nopal (Opuntia) es un género de cactus cuyas especies han sido utilizadas por más de 100 años por los habitantes de México, frontera México-Estados Unidos, y Estados Unidos. A estos cactus también se les conoce como tunas, y son plantas de uso ornamental.

Opuntia es el género más diverso y más ampliamente distribuido en América. En el mundo, se conocen unas 1600 especies. Este género está fuertemente asociado con la polinización por las abejas y coevolucionó con al menos dos géneros de estos insectos.

En la naturaleza se ven ejemplos espectaculares de asociaciones que forman estos cactus que se conocen como nopaleras. Las nopaleras consisten en el agrupamiento en la naturaleza de cactus de diversos géneros. Dentro de estas agrupaciones puede haber alrededor de 144 variantes del género Opuntia.

Las flores y frutos del Nopal están muy asociadas con la polinización y la dispersión de semillas por animales. La reproducción sexual y la multiplicación vegetativa por fragmentación es común y explican el éxito reproductivo del género Opuntia.

Este cactus ha sido estudiado por sus propiedades hipoglicémicas, y su potencial uso para el tratamiento de la diabetes tipo 2.

Índice del artículo

Origen del nopal

México es el más importante centro de diversidad con 669 especies y 244 sub especies de Opuntia. De hecho, el Nopal es parte de las figuras que aparecen en su bandera.

Específicamente, el género Opuntia es originario de México central, y desde allí ha sido dispersado hacia Norteamérica, Centroamérica y el Caribe, y posiblemente hacia Sudamérica en la época precolombina. De allí, los turistas han transportado el Nopal desde México o los países cercanos hacia Europa y el resto del mundo.

Características

Raíces

Las raíces de las cactáceas en general reciben poca atención. Se desarrollan cuando las areolas hacen contacto con el suelo. Este tipo de raíces difieren de otras plantas porque desarrollan características xeromórficas que permiten a la planta sobrevivir en condiciones de sequía. Estas raíces pueden contribuir a la tolerancia a la sequía de diferentes maneras:

  1. Restricción de la superficie radicular y la disminución de su permeabilidad al agua, mientras que las raíces finas se cubren con una capa más o menos impermeable al agua, o también presentan una capa de cicatrización para evitar la pérdida de agua en el suelo seco.
  2. Rápida absorción de la pequeña cantidad de agua suministrada por las lluvias ligeras, a través de la formación de las “raíces de lluvia” que se desarrollan pocas horas después de recibir las gotas de agua, y que desaparecen cuando el suelo se seca.
  3. Disminución de la transpiración en los tallos debido al alto potencial hídrico de las raíces.

Cladodio (tallo)

Los cladodios son los tallos modificados con función de hoja. Estos tallos tienen brotes pequeños conocidos como areolas que tienen pelos y espinas. Los cladodios son tallos suculentos de corteza verde y función fotosintética. Tienen forma oblonga, espátula-oblonga, de unos 30 a 40 cm de largo, a veces hasta 80 cm, y entre 18-25 cm de ancho.

Las areolas presentes en los cladodios producen, además de espinas, unas pequeñas espinas cortas como pelos llamadas gloquidios. Los estomas son abundantes y están presentes en toda la superficie de los tallos y se distribuye uniformemente.

La epidermis de los cladodios tiene varias funciones como regular el movimiento de dióxido de carbono hacia dentro de la planta como el oxígeno hacia fuera de la planta, retener el agua dentro del cuerpo de la planta, y proteger la planta de hongos, insectos y luz solar intensa.

Las cactáceas tienen metabolismo CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas), y son consideradas en general como resistentes a la sequía porque almacenan grandes cantidades de agua en sus tallos.

Espinas

Consecuentemente, la presencia de espinas es una característica particular de las cactáceas. Las espinas crecen desde las areolas y se pueden distinguir dos tipos de espinas (espinas y pelos, estos últimos mejor conocidos como gloquidios).

Las espinas, son hojas modificadas para evitar la pérdida de agua y servir como defensa ante depredadores. Tienen gran importancia como carácter morfológico con potencial taxonómico.

Flores y brotes florales

A diferencia de otros cactus, en el nopal, los nuevos cladodios (nopalitos) y brotes de flores crecen a partir de los meristemas areolares. Estos pueden producir ya una flor o un nopalito. Una vez producido, el meristema no vuelve a llevar a cabo este proceso nuevamente.

También, se ha estudiado que la fitohormona ácido giberélico promueve el desarrollo de brotes florales y el ácido indol-butírico estimula el crecimiento vegetativo de los brotes. De esta manera, una alta producción floral disminuye la producción de nopalitos, y viceversa. La producción de flores y nopalitos puede variar de un año a otro a lo largo de la vida del nopal.

En las regiones subtropicales, los brotes florales de Opuntia comienzan cuando la temperatura promedio mensual excede los 16 °C. Esto es en marzo-abril en el hemisferio norte, y septiembre-octubre en el hemisferio sur.  El periodo floral fluctúa entre 3 y 5 semanas en algunas especies como O. ficus-indica, y hasta 25 semanas en O. joconostle.

Morfología floral

El eje floral muestra desde su base hacia arriba, un pedicelo que une la flor con el cladodio, así como al pericarpio que rodea el ovario inferior y el receptáculo que contiene al perianto, androceo y gineceo. Algunas especies tienen 24 tépalos (O. polyacantha), y otras tienen 19 (O. phaeacantha)

Las flores de las opuntias son generalmente amarillas, pero también se consiguen anaranjadas, rosadas, púrpuras, rojas, blancas o moteadas. Las flores hermafroditas son las más comunes. También, poseen numerosos estambres, por ejemplo, 265 en O. polyacantha, 358 en O. phaeacantha, 450 en O. viridirubra y 598 en O. brunneogemmia. Estos estambres son normalmente amarillos o verdes con un círculo o espiral en el estilo.

Los granos de polen son esféricos, cúbicos o dodecaédricos, miden 65-130 μm de diámetro, y son puntiagudos o reticulados.

Algunas especies tienen nectarios en la base del estilo. El estilo es simple, hueco, normalmente verde o amarillo, aunque algunas veces es rosado, rojo o anaranjado. El estigma aparece encima de las anteras y en el centro de la flor. Cada primordio seminal consiste en la nucela, el saco embrionario, los tegumentos y el micrópilo.

Fruto

Los frutos de Opuntia son uniloculares y polispérmicos. Hay tres tipos de frutos: carnosos (contienen semillas con pulpa alrededor y cáscara delgada), frutos secos (semillas casi sin pulpa y cáscara delgada), y frutos xoconostle (semillas con poca pulpa y cáscara gruesa y ácida).

En frutas carnosas, cuando éstas maduran la piel se espesa, los tubérculos se vuelven imperceptibles debido a la turgencia del tejido, y la superficie se colorea. El 90% de la pulpa está constituido por células parenquimatosas originadas en de la parte dorsal de la epidermis de la cobertura funicular, y el 10 % restante es tejido funicular.

En O. ficus-indica, la cáscara verde sin madurar tiene actividad estomática y fotosintética, contribuyendo del 8 al 10% al crecimiento de la fruta. Las areolas de las frutas siempre tienen gloquidios y pueden tener espinas o pelos, que pueden estar desde la etapa de flor.

Semillas

El crecimiento y la maduración de las semillas se produce de 30 a 70 días después de la antesis. La semilla de Opuntia es pequeña y ovoide o con forma de lente. Una semilla promedio puede tener 0.45 cm de largo, 0.35 de ancho y 0.16 cm de espesor.

Las semillas de los nopales presentan latencia, la cual está asociada con la impermeabilidad del tegumento y el endurecimiento funicular.

Taxonomía

El género Opuntia fue descrito por Miller en el año 1754, de la siguiente forma:

– Reino: Plantae.

– Superphylum: Embryophyta.

– Phylum Tracheophyta.

– Clase: Spermatopsida.

– Orden: Caryophyllales.

– Familia: Cactaceae.

– Subfamilia: Opuntioideae.

– Género: Opuntia P. Miller (1754).

Reproducción

Reproducción sexual

El fruto y partes vegetativas, tales como los cladodios espinosos, están estrechamente relacionadas con la dispersión de sus semillas y la alta y eficiente diseminación vegetativa por animales.

La multiplicación vegetativa parece ser más eficiente que la reproducción sexual. Sin embargo, ambas reproducciones (vegetativa y sexual) posiblemente hayan contribuido con la ecología y el éxito evolutivo de este género.

Antesis

La biología reproductiva de las especies de Opuntia de fruta carnosa, está relacionado con la antesis. En este sentido, el desarrollo floral requiere de 21 a 47 días, pudiendo extenderse a 75 días.

En el hemisferio norte, la antesis se produce entre mayo y julio, y en el hemisferio sur ocurre entre febrero y agosto. En los nopales, la floración suele durar entre 6 y 12 h, y si comienza tarde, se completa al día siguiente.

En relación a la reproducción del Nopal, se ha descrito el síndrome abeja-flor. A partir de allí se conoce que la estructura floral ha facilitado la polinización por estos insectos, siendo pues, la posición del estilo que sobresale de los estambres, y un gran tamaño del nectario.

En este sentido, los lóbulos del estigma y el propio estigma son pegajosos y facilitan también que se adhieran otros insectos, los cuales sirvan de dispersores para el polen.

Con respecto a las flores, no hay evidencia de la fragancia de las Opuntia; sin embargo, en frutos de O. ficus-indica se han determinado más de 17 compuestos volátiles relacionados con su aroma.

Polinizadores

Los visitantes de las flores de Opuntia son variados, siendo el grupo más abundante el de los himenópteros (84 especies, y 19 identificadas solo hasta género), seguidamente de coleópteros (11 especies 11 géneros) dos especies de lepidópteros y hasta 10 especies de aves.

Estas cifras pueden incrementar de acuerdo a las bases de datos de las investigaciones que se han realizado, además de que los polinizadores de Opuntia han sido determinados solo para una parte de las especies de este género (aproximadamente 19).

Por su parte, las especies de abejas que visitan Opuntia, varían durante el período de floración. Por ejemplo, en las tierras altas de San Luis de Potosí y Zacatecas incluyen especies continuas y abundantes, especies continuas y escasas, especies raras presentes por un corto tiempo al final de la temporada, y especies casuales.

Características de estos insectos

De esta manera, para que un insecto visitante se convierta en un polinizador de Opuntia se requiere que:

  1. Que el insecto sea un consumidor de polen y néctar, y que al menos el 50% del polen que transporte sea de Opuntial.
  2. Debe descender sobre el estigma.
  3. El tiempo que gaste en la flor debe ser relativamente corto.
  4. Debe volar de flor en flor.
  5. Medir aproximadamente 1,4 cm de largo.

Adicionalmente, la apomixis ocurre con frecuencia en Opuntia. La apomixis es la producción de semillas sin la fertilización previa. En este género vegetal, es muy común el desarrollo de embriones adventicios desde el tejido nucelar.

Multiplicación vegetativa

Este tipo de reproducción ocurre con frecuencia en Opuntia. De hecho, algunas especies se reproducen principalmente de esta forma (O. fragilis, O. polyacantha, O. strigil y O. trichophora).

Algunos estudios han evaluado la importancia de la reproducción y multiplicación en el crecimiento poblacional. La alta frecuencia de multiplicación vegetativa puede conservar determinadas características genéticas.

Nutrición

Los cactus opuntioides son especies cultivables en zonas áridas, particularmente por su alta eficiencia en convertir agua en biomasa. Por ello, son reconocidos como un cultivo ideal para regímenes áridos.

Cultivos exitosamente domesticados como el de O. ficus-indica tienen un papel fundamental en la economía. Las tunas son muy comercializadas a nivel mundial. Es por ello que el cultivo del Nopal es tan importante como lo es el cultivo de agave para el tequila en la economía agrícola de México.

El cactus opuntia alcanza una alta productividad, pero solo con la fertilización adecuada. La fertilización promedio es 0,9 % N, 0,16 % P, 2,58 % K y 2,35 % Ca, para una productividad anual de 20 toneladas por hectárea al año, considerando otros macros y micronutrientes.

Las tunas son utilizadas como alimento forrajero, y como suplemento en la nutrición animal.

Propiedades medicinales

El Nopal tiene propiedades medicinales derivadas de sus frutos y sus cladodios. Estos cactus son una fuente importante de sustancias bioactivas y constituyentes químicos que incrementan el valor del cactus como producto.

Los cactus presentan alta actividad antioxidante, tienen vitamina C, flavonoides y betalainas. Además, varios estudios indican que tanto los frutos como los cladodios tienen un alto nivel de nutrientes, minerales y vitaminas.

Estudios recientes muestran el potencial del cactus Opuntia para inhibir la carcinogénesis en cultivos de líneas celulares in vitro e in vivo.

En general, el Nopal tiene función medicinal en el tratamiento de las úlceras, antiobesidad, antiinflamatoria, cicatrizante, antiviral, reducción del colesterol, anticancerígeno, neuroprotector, y la hipoglicemia.

Especies representativas

La especie más representativa de Opuntia es O. ficus-indica. Además de ella, hay otra que han sido bastante estudiadas como: O. basilaris, O. chlorotica, O. fragilis, O. macrocentra, O. stricta, O. polyacantha, O. phaeacantha, O. aciculata, O. azurea y O. lindheimeri.

Referencias

  1. Griffith, M.P. 2004. The origins of an important cactus crop, Opuntia Ficus-indica (Cactaceae): New molecular evidence. American Journal of Botany 91(11): 1915-1921.
  2. AO. 2017. Crop ecology, cultivation and uses of cactus pear. 224 p.
  3. Reyes-Agüero, J.A., Aguirre, J.R., Valiente-Banuet, A. 2005. Reproductive biology of Opuntia: A review. Journal of Arid Environments 64: 549-585.
  4. The Taxonomicon (2004-2019). Taxon: Genus Opuntia P. Miller (1754). Tomado de: taxonomicon.taxonomy.nl
  5. Aruwa, Ch., Amoo, S., Kudanga, T. 2018. Opuntia (Cactaceae) plant compounds, biological activities and prospects- A comprehensive review. Food Research International 112: 328-344.