Azospirillum: qué es, características, hábitat y metabolismo
¿Qué es Azospirillum?
Azospirillum es un género de bacterias gramnegativas de vida libre capaz de fijar el nitrógeno. Ha sido conocida por muchos años como promotor del crecimiento de las plantas, ya que es un organismo beneficioso para los cultivos.
Por ello, pertenecen al grupo de las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal y han sido aisladas de la rizosfera de gramíneas y cereales. Desde el punto de vista de la agricultura, Azospirillum es un género muy estudiado por sus propiedades.
Esta bacteria es capaz de usar los nutrientes excretados por las plantas y se encarga de la fijación del nitrógeno atmosférico. Gracias a todas estas características favorables, es incluida en la formulación de biofertilizantes para ser aplicados en los sistemas de agricultura alternativos.
Taxonomía de Azospirillum
En 1925 fue aislada la primera especie de este género y se le llamó Spirillum lipoferum. No fue hasta 1978 cuando se postuló el género Azospirillum.
Actualmente, se reconocen doce especies pertenecientes a este género bacteriano: A. lipoferum y A. brasilense, A. amazonense, A. halopraeferens, A. irakense, A. largimobile, A. doebereinerae, A. oryzae, A. melinis, A. canadense, A. zeae y A. rugosum.
Estos géneros pertenecen al orden de las Rhodospirillales y a la subclase de las alfaproteobacterias. Este grupo se caracteriza por crecer con concentraciones ínfimas de nutrientes y por establecer relaciones simbióticas con las plantas, microorganismos patógenos de vegetales y hasta con los seres humanos.
Características generales y morfología
El género es fácilmente identificado por su forma vibroide o de varilla gruesa, el pleomorfismo y la movilidad en espiral. Pueden ser rectas o estar curvadas ligeramente, su diámetro es de aproximadamente 1 um y de 2,1 a 3,8 de longitud. Generalmente, las puntas son afiladas.
Las bacterias del género Azospirillum presentan una motilidad evidente, presentando un patrón de flagelos polares y laterales. El primer grupo de flagelos se usa principalmente para nadar, mientras que el segundo está relacionado con el desplazamiento en superficies sólidas. Algunas especies solo presentan el flagelo polar.
Esta motilidad le permite a la bacteria desplazarse a zonas donde las condiciones sean propicias para su crecimiento. Además, presentan atracción química hacia ácidos orgánicos, compuestos aromáticos, azúcares y aminoácidos. También son capaces de moverse hacia regiones con contracciones óptimas de oxígeno.
Cuando se enfrentan a condiciones adversas –como la desecación o escasez de nutrientes– la bacteria puede tomar formas de quistes y desarrollar una cubierta externa compuesta de polisacáridos.
Los genomas de estas bacterias son de gran tamaño y poseen múltiples replicones, lo cual es evidencia de la plasticidad del organismo. Por último, se caracterizan por la presencia de granos de poli-b-hidroxibutirato.
Hábitat de Azospirillum
Azospirillum se encuentra en la rizosfera, algunas cepas habitan predominantemente la superficie de las raíces, aunque existen algunos tipos capaces de infectar otras zonas de la planta.
Ha sido aislada de distintas especies vegetales en todo el mundo, desde ambientes con climas tropicales, hasta regiones con temperaturas templadas.
Se han aislado de cereales como maíz, trigo, arroz, sorgo, avena, de los pastos como Cynodon dactylon y Poa pratensis. También se han reportado en el agave y en diferentes cactáceas.
No se encuentran de manera homogénea en la raíz, ciertas cepas exhiben mecanismos puntuales para infectar y colonizar el interior de la raíz, y otras se especializan en la colonización de la porción mucilaginosa o células dañadas de la raíz.
Metabolismo de Azospirillum
Azospirillum presenta un metabolismo muy diverso y versátil de carbono y nitrógeno, que le permite a este organismo adaptarse y competir con las otras especies en la rizosfera. Pueden proliferar en ambientes anaeróbicos y aeróbicos.
Las bacterias son fijadoras de nitrógeno y pueden usar como fuente de este elemento el amonio, nitritos, nitratos, aminoácidos y nitrógeno molecular.
La conversión del nitrógeno atmosférico en amonio está mediada por un complejo enzimático compuesto de la proteína dinitrogenasa, que contiene como cofactor al molibdeno y al hierro, y otra porción proteica denominada dinitrogenasa reductasa, que transfiere los electrones desde el donador hasta la proteína.
Del mismo modo, las enzimas glutamina sintetasa y glutamato sintetasa están involucradas en la asimilación de amonio.
Interacción con la planta
La asociación entre la bacteria y la planta puede ocurrir exitosamente solo si la bacteria es capaz de sobrevivir en el suelo y encontrar una población importante de raíces.
En la rizosfera, el gradiente de disminución de los nutrientes desde la raíz hacia sus alrededores es generado por los exudados del vegetal.
Por los mecanismos de quimiotaxis y motilidad mencionados anteriormente, la bacteria es capaz de desplazarse hasta la planta y usar los exudados como fuente de carbono.
Los mecanismos concretos que usa la bacteria para interactuar con la planta aún no han sido descritos a la perfección. Sin embargo, se conocen ciertos genes en la bacteria que están implicados en este proceso, entre ellos pelA, sala, salB, mot 1, 2 y 3, laf 1, etc.
Usos de Azospirillum
Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, abreviado PGPR por sus siglas en inglés, comprenden un grupo bacteriano que favorece el crecimiento de las plantas.
Se ha reportado que la asociación de la bacteria con las plantas es beneficiosa para el crecimiento vegetal. Este fenómeno ocurre gracias a distintos mecanismos, que producen la fijación del nitrógeno y la producción de hormonas vegetales como auxinas, giberilinas, citoquininas y ácido absísico, que contribuyen al desarrollo de la planta.
Cuantitativamente, la hormona más importante es la auxina –ácido indolacético (IAA), derivado del aminoácido triptófano– y es sintetizada por al menos dos rutas metabólicas dentro de la bacteria. Sin embargo, no existe evidencia directa de la participación de la auxina en el incremento del crecimiento de la planta.
Las giberilinas, además de participar en el crecimiento, estimulan la división celular y la germinación de la semilla.
Las características de las plantas inoculadas con esta bacteria incluyen el incremento en la longitud y en el número de las raíces ubicadas lateralmente, el incremento en el número de pelos radicales y el aumento en el peso seco de la raíz. También aumentan los procesos de respiración celular.
Por todo ello, desde hace tiempo se usa como biofertilizante y estimulador del crecimiento de las plantas.
Referencias
- Caballero-Mellado, J. (2002). El género Azospirillum. México, D F. UNAM.
- Cecagno, R., Fritsch, T. E., & Schrank, I. S. (2015). The Plant Growth-Promoting Bacteria Azospirillum amazonense: Genomic Versatility and Phytohormone Pathway. BioMed Research International, 2015, 898592.
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- Steenhoudt, O., & Vanderleyden, J. (2000). Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects. FEMS microbiology reviews, 24(4), 487–506.
- Tortora, G. J., Funke, B. R., & Case, C. L. (2007). Introducción a la microbiología. Ed. Médica Panamericana.