Biología

Isogamia: características y tipos


La isogamia es un sistema reproductivo vegetal donde los gametos son morfológicamente similares. La similitud ocurre en forma y tamaño, y no pueden distinguirse células sexuales femeninas y masculinas. Este sistema reproductivo se considera ancestral. Se presenta en distintos grupos de algas, hongos y protozoarios.

Los gametos involucrados en la isogamia pueden ser móviles (ciliadas) o no. La unión de las mismas ocurre por conjugación. Las células sexuales no diferenciadas se fusionan e intercambian material genético.

La isogamia puede ser homotálica o heterotálica. Es homotálica cuando la fusión se da entre gametos que tienen el mismo genoma. En la isogamia heterotálica, los gametos tienen una composición genética distinta.

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Características

La reproducción por isogamia ocurre por conjugación. En esta, el contenido de una célula se desplaza hacia otra y ocurre la fusión.

Están involucrados procesos de carigamia (fusión de núcleos) y plasmogamia (fusión de citoplasma). La diferenciación de células somáticas en sexuales puede estar asociada a condiciones ambientales. También puede influir la interacción con otros individuos de la misma especie.

Tras ocurrir la diferenciación, los gametos deben encontrar y reconocer otras células sexuales. En los grupos donde ocurre la isogamia, el reconocimiento y fusión de los gametos ocurre por distintas vías.

Las células sexuales pueden ser flageladas o inmóviles. En algunos casos son de gran tamaño, como en algunas algas verdes.

Tipos

Hay dos tipos de isogamia relacionadas con la composición genética de los gametos.

Isogamia homotálica

El gameto de un individuo se conjuga con otro del mismo grupo clonal. En este caso se considera que ocurre una autofertilización.

Todos los núcleos tienen un mismo genotipo y no hay interacción con un genotipo diferente. Las células somáticas se diferencian directamente en células sexuales.

Los gametos se forman en poblaciones clonales, y posteriormente ocurre la fusión para formar el cigoto.

Isogamia heterotálica

Los gametos se producen en individuos distintos, los cuales presentan una composición genética diferente.

Se requiere que los gametos tengan compatibilidad genética para que ocurra la fusión. Generalmente se forman dos tipos de gametos. Las “plus” y las “minus” que son compatibles entre sí.

La célula gametangial (que produce el gameto) de un tipo forma un par con la del otro tipo. Estas se reconocen a través de comunicaciones químicas que en algunos casos, involucran producción de feromonas.

Organismos con gametos isogámicos

La condición de isogamia pareciera dominar en los organismos unicelulares, mientras que la anisogamia es casi universal para los eucariotas pluricelulares. En la mayoría de los linajes eucariotas de organismos unicelulares, los gametos son iguales en tamaño y no distinguimos entre machos y hembras.

Organismos modelo

En los eucariotas, existen un número significativo de especies con gametos isogámicos. Sin embargo, solo mencionaremos a los géneros que aparecen constantemente en la literatura biológica – aunque existen muchas más.

La conocida ameba social de la especie Dictyostelium discoideum, la levadura común que usamos para la elaboración de alimentos Saccharomyces cerevisiae y el parásito protozoario causante de la enfermedad del sueño Trypanosoma brucei son todos ejemplos de organismos con gametos idénticos.

En las algas verdes, la isogamia es un fenómeno común. De hecho, existen dos tipos de isogamia en estos organismos.

Algunas especies producen gametos de un tamaño relativamente mediano con un sistema fototáctico representado por una mancha ocular. Otras especies presentan gametos iguales, pero mucho más pequeños que en el caso anterior. Además, carecen de la mancha ocular.

Excepciones a la regla

Sin embargo, no se puede hacer una observación tan radical y restringir a los gametos isogámicos a los linajes unicelulares y los anisogámicos a los seres pluricelulares.

Efectivamente, las plantas presentan algunas excepciones a esta regla, ya que los géneros de algas verdes coloniales como Pandorina, Volvulina y Yamagishiella presentan la condición de isogamia.

También existen excepciones en el sentido contrario, ya que existen organismos unicelulares, como las algas verdes del orden Bryopsidales que presentan gametos diferentes.

Isogamia en algas

En las algas se ha observado la presencia de dos tipos de células sexuales asociadas a la isogamia.

En algunos grupos, los gametos son de tamaño medio y tienen mecanismos de fototaxis. Se presenta una mancha ocular que recibe el estímulo de la luz.

Generalmente están asociadas a la presencia de cloroplastos y a la capacidad de acumular sustancias de reserva.  En otros casos, los gametos son muy pequeñas y no presentan mancha ocular.

La reproducción sexual en las algas con isogamia ocurre de distinta manera.

Chlamydomonas

Es un grupo de algas verdes unicelulares, con  dos flagelos. Presenta isogamia heterotálica. En algunas especies puede ocurrir isogamia homotálica.

Las células vegetativas haploides se diferencian en células sexuales cuando las condiciones de nitrógeno aumentan en el medio. Hay dos tipos de gametos, con complementos genéticos distintos.

Los gametos producen aglutininas (moléculas de adhesión) que favorecen la unión de los flagelos. Tras la fusión, los dos gametos brindan la información genética necesaria para el desarrollo del embrión.

Closterium

Estas algas pertenecen a la división Charyophyta. Son unicelulares. Presentan isogamia homotálica y heterotálica.

Los gametos no son móviles. En este caso, cuando se originan las células sexuales se forma una papila de conjugación. Los citoplasmas se liberan por ruptura de la pared celular.

Posteriormente, ocurre la fusión de los protoplasmas de ambos gametos y se forma el cigoto. Se considera que se produce atracción química entre los distintos tipos genéticos en la isogamia heterotálica.

Algas pardas

Son organismos multicelulares, con los gametos isógamas flageladas. Otros grupos se reproducen por anisogamia u oogamia.

Los gametos son morfológicamente iguales, pero se comportan de forma distinta. Hay especies donde el tipo femenino libera feromonas que atraen al tipo masculino.

En otros casos, un tipo de gameto se mueve por un corto período. Luego, ingiere el flagelo y libera feromonas. El otro tipo se mueve por un tiempo más largo y tiene un receptor de la señal de las feromonas.

Isogamia en hongos

Se presenta isogamia tanto del tipo homotálico como heterotálico. En la mayoría de los casos, el reconocimiento de los gametos está asociado a la producción de feromonas.

Levaduras

En varios grupos unicelulares como Saccharomyces, los gametos se diferencian como respuesta a un cambio en la composición del medio de cultivo. Bajo ciertas condiciones, como bajos niveles de nitrógeno las células somáticas se dividen por meiosis.

Los gametos con diferentes composición genética, se reconocen por señales de feromonas. Las células forman proyecciones hacia la fuente de feromonas y unen sus ápices. Los núcleos de ambos gametos migran hasta que se fusionan y forman una célula diploide (cigoto).

Hongos filamentosos

Son organismos multicelulares. Principalmente presentan sistemas heterotálicos. Durante el desarrollo sexual forman estructuras donadoras (masculinas) y receptivas (femeninas).

La fusión de las células puede ocurrir entre una hifa y una célula más especializada o entre dos hifas. La entrada del núcleo donador (masculino) en la hifa, estimula el desarrollo de un cuerpo fructífero.

Los núcleos no se fusionan de forma inmediata. El cuerpo fructífero forma una estructura  dicarióta, con núcleos de composición genética distinta. Posteriormente, los núcleos se fusionan y se dividen por meiosis.

Isogamia en protozoarios

La isogamia se presenta en grupos unicelulares flagelados. Estos organismos ciliados establecen conexión citoplasmática entre los gametos en zonas especializadas de la membrana plasmática.

Los grupos ciliados presentan dos núcleos, un macronúcleo y un micronúcleo. El macronúcleo es la forma somática. El micronúcleo diploide se divide por meiosis y forma la gameta.

Los núcleos haploides se intercambian mediante un puente citoplasmático. Posteriormente, los citoplasmas de cada célula son restaurados y estas recobran su autonomía. Este proceso es único dentro de los eucariotas.

En Euplotes se producen feromonas específicas de cada tipo genético. Las células detienen el crecimiento somático cuando detecta una feromona de composición genética distinta.

Para especies de Dileptus se presentan moléculas de reconocimiento en la superficie de la célula. Los gametos compatibles se unen mediante proteínas de adhesión en los cilios.

En Paramecium se producen sustancias de reconocimiento entre gametos compatibles. Estas sustancias promueven la unión de las células sexuales, así como su adhesión y posterior fusión.

Consecuencias ecológicas y evolutivas

Inversión parental simétrica

En biología evolutiva, uno de los temas más tratados cuando hablamos de organismos complejos (como los mamíferos) es la inversión parental. Este concepto fue desarrollado por el eminente biólogo Sir Ronald Fisher en su libro “The Genetical Theory of Natural Selection”, e implica los gastos de los padres para el bienestar de las crías.

La igualdad en los gametos implica que la inversión parental será simétrica para ambos organismos implicados en el evento de reproducción.

A diferencia del sistema de anisogamia, donde la inversión parental es asimétrica, y es el gameto femenino el que aporta la mayoría de los recursos (nutrientes, etc.) no genética para el desarrollo de cigoto. Con la evolución de sistemas que presentan dimorfismo en sus gametos, se desarrolló además una asimetría en los organismos parentales.

Evolución

Según las evidencias y los patrones de reproducción que encontramos en las especies modernas, pareciera lógico considerar a la isogamia como la condición ancestral, apareciendo en las primeras etapas de la reproducción sexual.

En varios linajes de organismos pluricelulares, como las plantas y los animales, ha evolucionado de manera independiente un sistema de reproducción diferencial, donde los gametos femeninos son grandes e inmóviles y los masculinos pequeños y con la capacidad de desplazarse hasta el óvulo.

Aunque no se conoce las trayectorias precisas del cambio desde una condición isogámica hasta una anisogámica, varias teorías han sido formuladas.

Teoría 1

Una de ellas resalta una posible compensación entre el tamaño de los gametos y el número de los mismos. Según este argumento, el origen de la anisogamia es una estrategia evolutivamente estable causada por selección disruptiva en la búsqueda de eficiencia y supervivencia del cigoto.

Teoría 2

Otra teoría buscan explicar el fenómeno como una manera de compensación de una célula inmóvil (el óvulo) con muchas células con capacidad de movimiento (los espermatozoides).

Teoría 3

Una tercera visión explica la generación de la anisogamia como una característica adaptativa para evitar conflictos entre el núcleo y el citoplasma debido a la herencia uniparental de las organelas.

Referencias

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