División celular: tipos, procesos e importancia
La división celular es el proceso que les permite a todos los organismos vivos crecer y reproducirse. En procariotas y eucariotas, el resultado de la división celular son células hijas que poseen la misma información genética que la célula original. Esto sucede porque, previamente a la división, la información contenida en el ADN se duplica.
En los procariotas, la división sucede mediante fisión binaria. El genoma de la mayoría de los procariotas es una molécula de ADN circular. A pesar de que estos organismos no tienen núcleo, el ADN se encuentra en una forma compactada llamada nucleoide, que difiere del citoplasma que lo rodea.
En los eucariotas, la división sucede mediante mitosis y meiosis. El genoma de los eucariotas consiste en grandes cantidades de ADN organizado dentro del núcleo. Esta organización se basa en el empaquetamiento del ADN con proteínas, formando los cromosomas, que contienen cientos o miles de genes.
Los muy diversos eucariotas, tanto unicelulares como metazoarios, poseen ciclos de vida que alternan la mitosis y la meiosis. Estos ciclos son aquellos con: a) meiosis gamética (animales, algunos hongos y algas), b) meiosis cigótica (algunos hongos y protozoarios); y c) alternancia entre meiosis gamética y cigótica (plantas).
Índice del artículo
La división celular puede ser por fisión binaria, mitosis, o meiosis. A continuación se describe cada uno de los procesos implicados en estos tipos de división celular.
La fisión binaria consiste en la división de la célula que da origen a dos células hijas, cada una con una copia idéntica del ADN de la célula original.
Antes de la división de la célula procariota, tiene lugar la replicación del ADN, la cual comienza en un sitio específico del ADN doble cadena, denominado origen de la replicación. Las enzimas de replicación se mueven hacia ambas direcciones del origen, produciendo una copia de cada una de las cadenas del ADN doble cadena.
Después de la replicación del ADN, la célula se alarga y el ADN es separado dentro de la célula. Inmediatamente, comienza a crecer una nueva membrana plasmática en la mitad de la célula, formando un septo.
Este proceso es facilitado por la proteína FtsZ, que está evolutivamente muy conservada en los procariotas, incluyendo los Archaea. Finalmente, la célula se divide.
Las etapas por las que atraviesa una célula eucariota desde entre dos divisiones celulares sucesivas se conoce como ciclo celular. La duración del ciclo celular varía desde pocos minutos hasta meses, dependiendo del tipo de célula.
El ciclo celular se divide en dos etapas, a saber la fase M y la interfase. En la fase M ocurren dos procesos, denominados mitosis y citoquinesis. La mitosis consiste de la división nuclear. El mismo número y tipos de cromosomas presentes en el núcleo original se encuentran en los núcleos hijos. Las células somáticas de los organismos multicelulares se dividen por mitosis.
La citoquinesis consiste en la división del citoplasma para formar células hijas.
La interfase tiene tres fases: 1) G1, las células crecen y pasan la mayor parte de su tiempo en esta fase; 2) S, duplicación del genoma; y 3) G2, replicación de mitocondrias y otros organelos, condensación de los cromosomas, y ensamblaje de microtúbulos, entre otros eventos.
La mitosis comienza con el final de la fase G2, y se divide en cinco fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Todas suceden de forma continua.
Profase
En esta etapa el ensamblaje del huso mitótico, o aparato mitótico, es el evento principal. La profase comienza con la compactación de la cromatina, formándose los cromosomas.
Cada cromosoma tiene un par cromátidas hermanas, con ADN idéntico, que están estrechamente unidas en la vecindad de sus centrómeros. En esta unión participan complejos de proteínas denominados cohesinas.
Cada centrómero se encuentra unido a un cinetocoro, el cual es un complejo de proteínas que se une a los microtúbulos. Estos microtubulos permiten que cada copia de los cromosomas sea cedida a las células hijas. Los microtúbulos radian de cada extremo de la célula y forman el aparato mitótico.
En las células animales, antes de la profase, ocurre la duplicación del centrosoma, que es el principal centro organizador de los microtúbulos y el lugar donde se encuentran los centriolos progenitor e hijo. Cada centrosoma alcanza el polo opuesto de la célula, estableciendo un puente de microtubulos entre ellos denominado aparato mitótico.
En las plantas de evolución más reciente, a diferencia de las células animales, no hay centrosomas y el origen de los microtúbulos no es claro. En las células fotosintéticas de origen evolutivo más antiguo, tales como las algas verdes, hay centrosomas.
Prometafase
La mitosis debe garantizar la segregación de los cromosomas y la distribución de la envoltura nuclear del complejo del poro nuclear y de los nucléolos. Dependiendo de si la envoltura nuclear (EN) desaparece o no, y del grado de densintegración de la EN, la mitosis varía desde cerrada hasta completamente abierta.
Por ejemplo, en S. cerevisae la mitosis es cerrada, en A. nidulans es semiabierta, y en los humanos es abierta.
En la mitosis cerrada, los cuerpos polares del huso se encuentran en el interior de la envoltura nuclear, constituyendo los puntos de nucleación de microtúbulos nucleares y citoplasmáticos. Los microtúbulos citoplasmáticos interactúan con la corteza celular, y con los cinetocoros de los cromosomas.
En la mitosis semiabierta, debido a que la EN está parcialmente desensamblada, el espacio nuclear es invadido por los microtúbulos nucleados a partir de los centrosomas y a través de dos aberturas de la EN, formando haces rodeados por la EN.
En la mitosis abierta, ocurre el desensamblaje completo de la EN, se termina de formar el aparato mitótico y los cromosomas comienzan a ser desplazados hacia la mitad de la célula.
Metafase
En la metafase, los cromosomas se alinean en el ecuador de la célula. El plano imaginario perpendicular al eje del huso, que pasa a través de la circunferencia interior de la célula, se denomina plato de la metafase.
En células de mamífero, el aparato mitótico se encuentra organizado en un huso mitótico central y un par de ásteres. El huso mitótico consta de un haz simétrico bilateral de microtúbulos que está dividido en el ecuador de la célula, formando dos mitades opuestas. Los ásteres están conformados por un grupo de microtúbulos en cada polo del huso.
En el aparato mitótico hay tres grupos de microtúbulos: 1) astrales, que formán el áster, parten del centrosoma y se irradian hacia la corteza celular; 2) del cinetocoro, que se unen a los cromosomas a través del cinetocoro; y 3) polares, que se interdigitan con los microtúbulos del polo opuesto.
En todos los microtúbulos arriba descritos, los extremos (-) se orientan hacia el centrosoma.
En las células vegetales, si no hay centrosoma, el huso es similar al de las células animales. El huso consiste de dos mitades con polaridad opuesta. Los extremos (+) se encuentran en la placa ecuatorial.
Anafase
La anafase se divide en temprana y tardía. En la anafase temprana tiene lugar la separación de las cromátidas hermanas.
Esta separación sucede porque las proteínas que mantienen la unión son clivadas y porque hay un acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro. Cuando el par de cromátidas hermanas se separan, se las denomina cromosomas.
Durante el desplazamiento de los cromosomas hacia los polos, el cinetocoro se desplaza a lo largo del microtúbulo del mismo cinetocoro a medida que su extremo (+) se disocia. Debido a ello, el movimiento de los cromosomas durante la mitosis es un proceso pasivo que no necesita proteínas motoras.
En la anafase tardía, sucede una mayor separación de los polos. Una proteína KRP, unida al extremo (+) de los microtúbulos polares, en la región de superposición de los mismos, marcha hacia el extremo (+) de un microtúbulo polar adyacente antiparalelo. Así, la KRP empuja el microtúbulo polar adyacente hacia el extremo (-).
En las células vegetales, después de la separación de los cromosomas, queda un espacio con microtúbulos interdigitados, o superpuestos, en la zona media del huso. Esta estructura permite el inicio del aparato citocinético, denominado fragmoplasto.
Telofase
En la telofase, suceden varios eventos. Los cromosomas alcanzan los polos. El cinetocoro desaparece. Los microtúbulos polares continúan elongándose, preparando la célula para la citocinesis. Se vuelve a formar la envoltura nuclear a partir de fragmentos de la envoltura madre. Reaparece el nucléolo. Los cromosomas se descondensan.
Citocinesis
La citocinesis es la fase del ciclo celular durante la cual la célula se divide. En las células animales, la citosinesis ocurre por medio de una correa de constricción de filamentos de actina. Estos filamentos se deslizan unos sobre otros, el diámetro de la correa disminuye, y se forma un surco de clivaje alrededor de la circunferencia de la célula.
Debido a que la constricción continúa, el surco se profundiza y se forma un puente intercelular, que contiene el cuerpo medio. En la región central del puente intercelular se encuentran los haces de los microtúbulos, que están cubiertos por una matriz electrodensa.
La ruptura del puente intercelular entre células hermanas post-mitoticas tiene lugar mediante la abscisión. Hay tres tipos de abscisión: 1) mecanismo de ruptura mecánica; 2) mecanismo de llenado por vesículas internas; 3) constricción de la membrana plasmática para la fisión.
En las células de plantas, se ensamblan componentes de la membrana en su interior y se forma la placa celular. Esta placa crece hasta alcanzar la superficie de la membrana plasmática, fusionándose con ella y dividiendo la célula en dos. Luego la celulosa se deposita sobre la nueva membrana plasmática y forma la nueva pared celular.
La meiosis es un tipo de división celular que reduce el número de cromosomas a la mitad. Así, una célula diploide se divide en cuatro células hijas haploides. La meiosis sucede en las células germinativas y da origen a los gametos.
Las etapas de la meiosis consisten de dos divisiones del núcleo y del citoplasma, a saber meiosis I y meiosis II. Durante la meiosis I, los miembros de cada par de cromosomas homólogos se separan. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas se separan y se producen cuatro células haploides.
Cada etapa de la mitosis se divide en profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.
Meiosis I
– Profase I. Los cromosomas se condensan y el huso comienza a formarse. El ADN se ha duplicado. Cada cromosoma está conformado por cromátidas hermanas, unidas al centrómero. Los cromosomas homólogos se aparean durante la sinapsis, permitiendo el entrecruzamiento, lo cual es clave para producir gametos diferentes.
– Metafase I. El par de cromosomas homólogos se alinean a lo largo de la placa de la metafase. El quiasma ayuda a mantener el par unido. Los microtúbulos del cinetocoro de cada polo se unen a un centrómero de un cromosoma homólogo.
– Anafase I. Los microtúbulos del cinetocoro se acortan y los pares homólogos son separados. Un homólogo duplicado va a un polo de la célula, mientras que el otro homólogo duplicado va al otro lado del polo.
– Telofase I. Los homólogos separados forman un grupo en cada polo de la célula. La envoltura nuclear se vuelve a formar. Sucede la citocinesis. Las células resultantes tienen la mitad del número de cromosomas de la célula original.
Meiosis II
– Profase II. Se forma un nuevo huso en cada célula y la membrana celular desaparece.
– Metafase II. Se completa la formación del huso. Los cromosomas tienen cromátidas hermanas, unidas en el centrómero, alineadas a lo largo de la placa de la metafase. Los microtúbulos del cinetocoro que parten de polos opuestos se unen a los centrómeros.
– Anafase II. Los microtubulos se acortan, los centrómeros se dividen, las cromátidas hermanas se separan y se desplazan hacia polos opuestos.
– Telofase II. Se forma la envoltura nuclear alrededor de cuatro grupos de cromosomas: se forman cuatro células haploides.
Mediante algunos ejemplos, se ilustra la importancia de los diferentes tipos de la división celular.
– Mitosis. El ciclo celular tiene puntos irreversibles (replicación del ADN, separación de las cromátidas hermanas) y puntos de control (G1/S). La proteína p53 es clave para el punto de control G1. Esta proteína detecta daños en el ADN, detiene la división celular y estimula la actividad de enzimas que reparan el daño.
En más del 50% de los cánceres humanos, la proteína p53 tiene mutaciones que anulan su capacidad para fijar secuencias específicas de ADN. Las mutaciones en p53 pueden ser ocasionadas por carcinógenos, como el benzopireno del humo del cigarrillo.
– Meiosis. Está asociada con la reproducción sexual. Desde el punto de vista evolutivo, se cree que la reproducción sexual surgió como un proceso para reparar el ADN. Así, el daño producido en un cromosoma puede repararse en base a la información del cromosoma homólogo.
Se cree que el estado diploide era transitorio en organismos antiguos, pero que comenzó a tener más relevancia a medida que el genoma se hacía más grande. En estos organismos la reproducción sexual tiene como función la complementación, la reparación del ADN y la variación genética.
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