Sucesión ecológica: tipos, estudios y ejemplos
Sucesión ecológica es el proceso de sustitución gradual de especies vegetales y animales en una comunidad, que origina cambios en la composición de la misma. Podríamos también definirla como un patrón de colonización y extinción en determinado lugar por parte de múltiples especies. Este patrón se caracteriza por ser no estacional, direccional y continuo.
La sucesión ecológica es propia de las comunidades controladas por “dominancia”, es decir, aquellas en las que unas especies son competitivamente superiores a otras.
En este proceso se produce una “abertura” producto de una perturbación, la cual puede ser vista como un claro en el bosque, una nueva isla, una duna, entre otros. Esta abertura es ocupada inicialmente por un “colonizador inicial”, que es desplazado con el paso del tiempo por no poder mantener su presencia en el lugar.
Las perturbaciones suelen dar origen a la aparición de una secuencia de especies (entrando y saliendo del escenario), que incluso pueden predecirse.
Por ejemplo, se sabe que las especies tempranas en una sucesión son buenas colonizadoras, crecen y se reproducen rápidamente mientras que las especies postreras (que entran más tarde), son más lentas en su crecimiento y reproducción, y toleran una menor disponibilidad de recursos.
Estas últimas pueden crecer hasta la madurez en presencia de las especies tempranas, pero eventualmente terminan excluyéndolas por competencia.
Índice del artículo
- 1 Tipos de sucesión
- 2 Estudios de la sucesión ecológica
- 3 ¿Cómo se estudian las sucesiones ecológicas?
- 4 Ejemplos del estudio de las sucesiones
- 5 ¿Siempre existe la sucesión?
- 6 Referencias
Los ecólogos han distinguido dos tipos de sucesiones, a saber: la sucesión primaria (que ocurre en sitios sin vegetación preexistente), y la sucesión secundaria (que se presenta en sitios con vegetación ya establecida).
También suele distinguirse entre la sucesión autógena, que es impulsada por procesos que operan dentro de un lugar en particular, y la sucesión alogénica, que es impulsada por factores externos a dicho sitio.
La sucesión primaria es el proceso de colonización de especies en un lugar que no presenta vegetación preexistente.
Se produce en los sustratos inorgánicos estériles generados por fuentes de perturbación como el vulcanismo, la glaciación, entre otros. Ejemplos de dichos sustratos podrían ser: los flujos de lava y llanuras de piedra pómez, dunas de arena recién formadas, cráteres producto de impacto de un meteoro, la morrenas y substratos expuestos después del retroceso de un glaciar, entre otros.
Durante la sucesión primaria, las especies pueden llegar desde lugares distantes.
El proceso de sucesión suele ocurrir lentamente, debido a que es necesario que los primeros colonos transformen el ambiente, haciéndolo más favorable para el establecimiento de otras especies.
Por ejemplo, la formación del suelo requiere que ocurra inicialmente la descomposición de las rocas, la acumulación de material orgánico muerto y posteriormente el establecimiento gradual de microorganismos del suelo.
La sucesión secundaria se presenta en sitios con vegetación ya establecida. Esta se produce después de que una perturbación interrumpe la dinámica de la comunidad establecida, sin eliminar por completo a todos los individuos.
Entre las causas comunes de perturbación que pueden dar lugar a una sucesión secundaria, podemos mencionar: las tormentas, los incendios, enfermedades, talas, la minería, los desmontes agrícolas, entre otros.
Por ejemplo, en casos en que la vegetación de un área ha sido eliminada parcial o completamente, permaneciendo en buen estado el suelo, las semillas y las esporas bien desarrolladas, el proceso de colonización de nuevas especies se denomina sucesión secundaria.
Uno de los primeros en reconocer la sucesión como un fenómeno ecológico fue Henry Chandler Cowles (1899), quien estudió comunidades de dunas de varias edades en el Lago Michigan (EEUU), haciendo inferencias sobre patrones sucesionales.
Cowles observó que mientras más se alejaba de la orilla del lago, se encontraban dunas de mayor edad con dominancia de diferentes especies de plantas entre ellas.
Posteriormente, se presentaron profundas controversias en el campo científico respecto al concepto de sucesión. Una de las controversias más conocidas, ha sido la de los científicos Frederick Clements y Henry Gleason.
Clements planteó que una comunidad ecológica es un superorganismo, donde las especies interactúan y se apoyan mutuamente, incluso de forma altruista. En esta dinámica, existe por tanto un patrón de desarrollo de la comunidad.
Este investigador introdujo conceptos como los “seres” y la “comunidad clímax”. Los seres representaban estadios intermedios en la sucesión, mientras que el clímax era el estado estable que se alcanzaba al final del proceso de sucesión. Los diferentes estados de clímax eran producto de los numerosos regímenes ambientales.
Por su parte, Gleason defendía la hipótesis de que las comunidades simplemente se desarrollaban como una consecuencia de las respuestas de cada especie a una serie de restricciones fisiológicas, propias de cada ubicación particular.
Para Gleason el aumento o la disminución de una especie en una comunidad, no dependía de las asociaciones con otras especies.
Esta visión individualista del desarrollo de la comunidad, la considera simplemente como una colección de especies cuyos requisitos fisiológicos individuales les permiten explotar un lugar en particular.
En el corto plazo la visión de Clements fue ampliamente aceptada en la comunidad científica, sin embargo, en el largo plazo, las ideas de Gleason han parecido ser más acertadas en la descripción del proceso de sucesión de plantas.
Ecólogos de la talla de Whittaker, Egler y Odum, han participado en esta discusión que ha resurgido a lo largo del desarrollo de la ecología comunitaria.
Hoy día se suman a esta discusión, modelos más recientes como los de Drury y Nisbet (1973), y los de Connell y Slatyer (1977), que aportan nuevas visiones al antiguo debate.
Como suele suceder en estos casos, lo más probable es que ninguna de las visiones (ni la de Clements, ni la de Gleason) sea del todo incorrecta y, ambas tengan un poco de ciertas.
Las sucesiones que se desarrollan en nuevos afloramientos de tierra (por ejemplo una isla surgida por vulcanismo), toman típicamente cientos de años. Por otro lado, la vida útil de un investigador se limita a unas pocas décadas. Entonces, es interesante hacerse la pregunta de cómo afrontar la investigación de las sucesiones.
Una de las formas que se ha encontrado para estudiar las sucesiones, ha sido la búsqueda de procesos análogos que tomen tiempos menores.
Por ejemplo, el estudio de superficies de ciertas paredes en litorales rocosos, que pueden llegar a quedar desnudas y ser repobladas por especies colonizadoras luego de periodos de años o décadas.
Se denomina cronoserie (del griego khronos: tiempo) o “sustitución de espacio por tiempo” (SFT por sus siglas en inglés), a otra forma comúnmente usada en el estudio de las sucesiones. Esta consiste en el análisis de comunidades de distintas edades y ubicaciones espaciales, surgidas a partir de un único evento de perturbación.
La principal ventaja del SFT radica en que no se requieren largos períodos de observación (cientos de años), para estudiar una sucesión. Sin embargo, una de sus limitantes implica no poder conocer con exactitud cuan similares son las ubicaciones específicas de las comunidades estudiadas.
Podrían entonces confundirse efectos atribuibles a la edad de los lugares, con efectos de otras variables, asociadas a las ubicaciones de las comunidades.
Un ejemplo de cronoserie se encuentra en los trabajos de Kamijo y sus colaboradores (2002), quienes pudieron inferir una sucesión primaria en los flujos volcánicos basálticos de la isla Miyake-jima en Japón.
Estos investigadores estudiaron una cronosecuencia conocida de distintas erupciones volcánicas datadas de 16, 37, 125 y más de 800 años de edad.
En el flujo de 16 años de edad, encontraron que el suelo era muy escaso, carecía de nitrógeno y la vegetación estaba casi ausente, excepto por unos pocos pequeños alisos (Alnus sieboldiana).
Al contrario, en las parcelas más antiguas, registraron 113 taxones, incluyendo helechos, plantas perennes herbáceas, lianas y árboles.
Reconstruyeron entonces el proceso de sucesión ocurrida, planteando que en primer lugar el aliso, fijador de nitrógeno, colonizó la lava volcánica desnuda, facilitando la posterior entrada del cerezo (Prunus speciosa), de sucesión media, y del laurel (Machilus thunbergii), de sucesión tardía. Posteriormente se formó un bosque mixto y sombreado, dominado por los géneros Alnus y Prunus.
Finalmente, los investigadores plantearon que ocurrió el reemplazo de Machilus por el Shii (Castanopsis sieboldii) árbol de larga vida, y en cuya madera se suele desarrollar el conocido hongo Shii-take.
Las sucesiones secundarias se estudian frecuentemente haciendo uso de campos de cultivo que han sido abandonados. En EEUU se han realizado muchos estudios de este tipo, debido a que se conoce con exactitud la fecha en que fueron abandonados estos campos.
Por ejemplo, el conocido ecólogo David Tilman ha encontrado en sus estudios que existe una secuencia típica en las sucesiones que ocurren en estos viejos campos:
- Primero colonizan el campo las malezas anuales.
- Le siguen las plantas herbáceas perennes.
- Luego se incorporan árboles de sucesión temprana.
- Por último, entran los árboles de sucesión tardía, como coníferas y de maderas duras.
Tilman encuentra que el contenido de nitrógeno en el suelo aumenta a medida que avanza la sucesión. Este resultado se ha confirmado por otros estudios realizados en campos de arroz abandonados en China.
Hemos planteado desde el inicio de este artículo, que la sucesión ecológica es propia de las comunidades controladas por la “dominancia”, pero no siempre es de esta manera.
Existen otro tipo de comunidades que se denominan “controladas por los fundadores”. En este tipo de comunidades se presenta una gran cantidad de especies que son equivalentes como colonizadoras primarias de una abertura creada por una perturbación.
Estas son especies bien adaptadas al medio abiótico resultante luego de la perturbación y pueden mantener su lugar hasta la muerte, dado que no son desplazadas competitivamente por otra especie.
En estos casos, es el azar el factor que define las especies que predominan en una comunidad luego de una perturbación, dependiendo de cuáles especies puedan alcanzar primero la abertura generada.
- Ashmole, N. P., Oromí, P., Ashmole, M. J. and Martín, J. L. (1992). Primary faunal succession in volcanic terrain: lava and cave studies on the Canary Islands. Biological Journal of the Linnean Society, 46(1-2), 207–234. doi:10.1111/j.1095-8312.1992.tb00861.x
- Banet A. I. and Trexler J. C. (2013). Space-for-Time Substitution Works in Everglades Ecological Forecasting Models. PLoS ONE 8(11): e81025. doi:10.1371/journal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. and Sasai, K. (2002). Primary succession of the warm-temperate broad-leaved forest on a volcanic island, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37(1), 71–91. doi:10.1007/bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. and Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell and Slatyer’s models of succession in the biodiversity era. Ecology, 92: 1399-1406. doi:10.1890/10-1323.1
- Pickett S. T. A. (1989). Space-for-Time Substitution as an Alternative to Long-Term Studies. In: Likens G.E. (eds) Long-Term Studies in Ecology. Springer, New York, NY.
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