Arquegonio: estructura y características
El arquegonio es un órgano reproductivo femenino de hongos, algas, helechos, musgos o semillas. Posee forma de botella, es decir, presenta un cuello, con un canal central a través del cual pasan los anterozoides y una base ancha donde se forma y se retiene el gameto femenino.
La ovocélula está protegida por una pared de células inertes que no tienen participación en la reproducción. Los arquegonios pueden estar ubicados junto con los anteridios en el mismo individuo (condición monoica) o estar en gametofitos separados (condición dioica).
Este órgano está presente en plantas inferiores como briofitos, hepáticas y antocerotes y además en pteridofitos y las gimnospermas.
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Los arquegonios se diferencian a partir de células subepidérmicas del gametofito, las cuales se comienzan a diferenciar como consecuencia de la maduración del talo. El arquegonio es el gametangio femenino.
Es pluricelular y con forma de botella presentando un cuello largo hueco que varía en longitud dependiendo del grupo y una base ancha donde se produce una única ovocélula situada en su base. En general, el cuello es corto y apenas distinguible en los Anthocerophyta y largo en hepáticas y musgos.
Cuando el arquegonio madura, las células que taponan el canal del cuello se rompen y liberan las sustancias químicas que atraen a los anterozoides, siendo muy frecuente observar grandes cantidades de anterozoides alrededor de la hendidura de un arquegonio maduro.
El anterozoide proveniente del gametangio masculino (anteridio) se desliza por el cuello hasta llegar al gameto femenino empleando un medio acuático, que generalmente es agua de lluvia.
El cigoto formado se nutre a partir del gametofito, ya que las células basales del arquegonio forman una especie de pie o haustorio que se fija al tejido del gametofito. En la mayoría de las arquegoniadas las células exteriores del arquegonio son clorofilosas (fotosintéticas), sin embargo, las interiores no lo son.
Los arquegonios, así como los anteridios, impiden que los gametos se desequen. Las células arquegoniales presentan especializaciones para facilitar la fecundación, retener y nutrir el cigoto y el embrión resultante de la fecundación dentro del gametangio.
Las características y ubicación de los arquegonios suele variar dependiendo del grupo de plantas arquegoniadas.
En el grupo de las Anthocerophyta, (Antoceros), los arquegonios al igual que los anteridios se encuentran en la cara superior del talo, internalizados en cámaras que están profundas una vez el arquegonio ha madurado. Esto no ocurre en musgos y hepáticas donde los arquegonios y anteridios son más superficiales y expuestos.
Las células que constituyen el arquegonio se encuentran poco diferenciadas del talo. En contraste, los anteridios quedan expuestos cuando maduran y son de forma similar a los de las hepáticas con pedúnculos o pedicelos más cortos y la pared del anteridio con células menos diferenciadas.
En los musgos, los arquegonios se encuentran en los extremos de zonas diferenciadas de los caulidios que forman parte del gametofito, estando protegidos por un grupo de hojas llamadas perychaetum u hojas periqueciales, en contraste los anteridios, se encuentran protegidos por el perigonio u hojas perigoniales.
Una vez ocurre la fertilización crece un esporofito diploide. El esporófito consta de un pedúnculo y una cápsula rodeada por una caliptra haploide, que resulta de restos del conducto del cuello del arquegonio y que se expulsa una vez la cápsula ha madurado para esparcir las esporas producidas por meiosis.
En las hepáticas talosas complejas (Marchantia) existen gametangióforos que tienen la apariencia de árboles diminutos y elevan a los anteridios y arquegonios del talo del gametofito alrededor de un centímetro.
Los anteridióforos tienen forma de disco, ubicándose los anteridios en la región superior. Una vez reciben agua de rocío o lluvia los anteridios se expanden por la acción de células especiales (eláteres) y liberan los espermatozoides que son transportados en la gota que cae al gametofito.
El arquegonióforo, por otro lado, posee forma de paraguas en cuya superficie ventral cuelgan los arquegonios. Una vez que el arquegonio está maduro se abre, y si es bañado por una gota cargada de espermatozoides ocurre la fertilización.
El cigoto se desarrolla internamente en el arquegonio el cual se alarga para formar una caliptra que lo protege.
El esporófito es poco conspicuo y se compone de tres zonas entre las que se distingue un pie que va inmerso en la base del arquegonio para extraer nutrientes, un tallo muy corto y un esporangio con múltiples esporas producidas por meiosis. En algunos casos, las hepáticas presentan el arquegonio sumergido en el talo.
En este grupo de plantas la alternancia de generaciones implica gametofitos y esporófitos. La producción de ovocélulas y espermatozoides es similar a los briófitos, poseyendo también anteridios y arquegonios, con la diferencia que el esporofito y el gametofito (de vida corta) son independientes en la madurez y los esporófitos son mayores que el gametofito.
En plantas vasculares sin semillas la producción de esporas varía. Pueden ser homospóricas como en el caso de los musgos, en el que las esporas originan gametofitos masculinos, femeninos o mixtos.
Por otro lado, pueden ser heterospóricas generando dos tipos de esporas megasporas, en un megasporangio que producen gametofitos femeninos y microsporas en un microsporangio que producen gametofitos masculinos. También necesitan de un medio acuoso para el movimiento de los espermatozoides hacia los arquegonios.
El esporófito joven crece en el interior de la base del arquegonio desarrollando un pie que lo une al gametofito, sin embargo, este luego se separa para constituir una planta independiente.
Se incluyen acá a los miembros de filo Psilotophyta, Lycophyta, Sphenophyta y Pteridophyta.
Los arquegonios son una de las características más primitivas que las gimnospermas comparten con las plantas sin semilla. La producción de arquegonios es característica de gimnospermas incluidas las coníferas, cicadas, Ginkgo biloba y Ephedra.
Generalmente, los arquegonios se forman luego de que una megáspora se convierta en megagametofito y este alcance la madurez (alrededor de un año en los pinos). Suelen formarse entre dos y cinco arquegonios cerca del micrópilo. Cada uno de estos arquegonios contiene una única ovocélula.
En el caso de las gynmospermas no hay producción de anteridios, ya que en este grupo ya existe producción de polen.
Las plantas no vasculares, al igual que en el resto de las plantas, poseen un ciclo de vida con alternancia de generaciones. Su principal característica es que poseen un gametofito haploide (n) que es de mayor tamaño que el esporófito diploide (2n), lo que contrasta con las plantas vasculares superiores.
En los musgos, una espora (n) germina y forma una red de filamentos horizontales llamada protonema, a partir de la cual se originan los gametofitos a forma de ramas. Los anteridios (que portan los gametos masculinos) y los arquegonios se forman en el gametofito.
Al ser plantas dependientes de la humedad, los espermatozoides biflagelados o anterozoides, son liberados y nadan hacia el arquegonio que los atrae químicamente. Si los anterozoides no tienen una matriz acuosa para desplazarse el ciclo no puede completarse.
La fertilización de la ovocélula por el espermatozoide ocurre dentro del arquegonio, de manera tal que el proceso está protegido. El cigoto se desarrolla en un esporófito, que permanece unido al gametofito y depende de él para su nutrición.
El esporófito consiste en un pie, un pedicelo y un solo esporangio grande (cápsula) que contiene las células madre de las esporas donde se divide y se generan esporas.
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