Fosfolípidos: características, estructura, funciones, tipos
El término fosfolípido se emplea para referirse a biomoléculas de naturaleza lipídica que poseen en sus estructuras, específicamente en sus cabezas polares, un grupo fosfato, y que como esqueleto principal pueden tener una molécula de glicerol 3-fosfato o una de esfingosina.
Muchos autores, sin embargo, cuando hacen mención a los fosfolípidos, usualmente se refieren a los glicerofosfolípidos o fosfoglicéridos, que son lípidos derivados del glicerol 3-fosfato al que se encuentran esterificadas, en los carbonos de las posiciones 1 y 2, dos cadenas de ácidos grasos de longitudes y grados de saturación variables.
Los fosfoglicéridos representan el grupo más importante de lípidos de membrana y se distinguen principalmente por la identidad de los grupos sustituyentes unidos al grupo fosfato en la posición C3 del glicerol.
La fosfatidilcolina, la fosfatidiletanolamina, la fosfatidilserina y el fosfatidilinositol son de los fosfolípidos más destacados, tanto por su abundancia como por la importancia de las funciones biológicas que ejercen en las células.
Índice del artículo
- 1 Características
- 2 Estructura
- 3 Funciones
- 4 Tipos
- 5 ¿Dónde se encuentran?
- 6 Ejemplo de fosfolípidos principales
- 7 Referencias
Como cualquier otro lípido, los fosfolípidos también son moléculas anfipáticas, es decir, que poseen un extremo polar hidrofílico, a menudo conocido como “cabeza polar” y un extremo apolar que se denomina “cola apolar”, que tiene características hidrofóbicas.
Dependiendo de la naturaleza de los grupos cabeza o grupos polares y de las cadenas alifáticas, cada fosfolípido tiene características químicas, físicas y funcionales diferentes. Los sustituyentes polares pueden ser aniónicos (con una carga neta negativa), zwitteriónicos o catiónicos (con carga neta positiva).
Los fosfolípidos se distribuyen “asimétricamente” en las membranas celulares, puesto que estas pueden estar más o menos enriquecidas de uno u otro tipo, lo que también es cierto para cada monocapa que compone la bicapa lipídica, ya que un fosfolípido puede ubicarse preferencialmente hacia el exterior o el interior celular.
La distribución de estas complejas moléculas depende, por lo general, de las enzimas encargadas de su síntesis, que están moduladas, al mismo tiempo, por las necesidades intrínsecas de cada célula.
La mayoría de los fosfolípidos, como se comentó anteriormente, son lípidos que están ensamblados sobre un esqueleto de glicerol 3-fosfato; y es por ello por lo que se conocen también como glicerofosfolípidos o fosfoglicéridos.
Su cabeza polar la compone el grupo fosfato unido al carbono en la posición C3 del glicerol al que están unidos los grupos sustituyentes o “grupos cabeza” por medio de un enlace fosfodiéster. Son estos grupos los que le dan la identidad a cada fosfolípido.
La región apolar está representada en las colas apolares, que están compuestas por las cadenas de ácidos grasos unidas a los carbonos de las posiciones C1 y C2 de la molécula de glicerol 3-fosfato por medio de enlaces éster o éter (éter-fosfolípidos).
Otros fosfolípidos tienen como esqueleto base a una molécula de dihidroxiacetona fosfato a la que los ácidos grasos se unen también a través de enlaces éter.
En muchos fosfolípidos de importancia biológica, el ácido graso en la posición C1 es un ácido graso saturado de entre 16 y 18 átomos de carbono, mientras que el de la posición C2 es a menudo insaturado y de mayor longitud (entre 18 y 20 átomos de carbono).
Normalmente, en los fosfolípidos, no se encuentran ácidos grasos con cadenas ramificadas.
El fosfolípido más sencillo es el ácido fosfatídico, que consiste en una molécula de glicerol 3-fosfato unida a dos cadenas de ácidos grasos (1,2-diacil glicerol 3-fosfato). Este es el intermediario clave para la formación de los demás glicerofosfolípidos.
Los fosfolípidos, junto con el colesterol y los esfingolípidos, son los principales elementos estructurales para la formación de las membranas biológicas.
Las membranas biológicas hacen posible la existencia de las células que componen a todos los organismos vivos, así como la de los orgánulos en el interior de estas células (compartimentalización celular).
Las propiedades fisicoquímicas de los fosfolípidos determinan las características elásticas, la fluidez y la capacidad de asociación con proteínas integrales y periféricas de las membranas celulares.
En este sentido, las proteínas asociadas con las membranas interaccionan principalmente con los grupos polares de los fosfolípidos y son estos grupos, a su vez, los que les confieren características especiales de superficie a las bicapas lipídicas de que son parte.
Ciertos fosfolípidos, además, contribuyen a la estabilización de muchas proteínas transportadoras y otros ayudan a incrementar o potenciar su actividad.
En términos de la comunicación celular, existen algunos fosfolípidos que cumplen funciones específicas. Por ejemplo, los fosfoinositoles son importantes fuentes de segundos mensajeros que participan en los procesos de señalización celular en las membranas donde se encuentran.
La fosfatidilserina, un importante fosfolípido asociado esencialmente con la monocapa interna de la membrana plasmática, ha sido descrita como molécula “indicadora” o “marcadora” en las células apoptóticas, pues es traslocada hacia la monocapa externa durante los procesos de muerte celular programada.
Al igual que el resto de los lípidos de membrana, los fosfolípidos son una fuente importante de energía calórica, así como de precursores para la biogénesis membranal.
Las cadenas alifáticas (los ácidos grasos) que componen sus colas apolares son empleadas a través de complejas rutas metabólicas por las que se extraen grandes cantidades de energía en forma de ATP, energía que es necesaria para llevar a cabo la mayor parte de los procesos celulares vitales.
Ciertos fosfolípidos cumplen otras funciones como parte de materiales especiales en algunos tejidos. La dipalmitoil-fosfatidilcolina, por ejemplo, es uno de los principales componentes del surfactante pulmonar, que es una mezcla compleja de proteínas y lípidos cuya función es la de disminuir la tensión superficial en los pulmones durante la espiración.
Los ácidos grasos unidos al esqueleto de glicerol 3-fosfato pueden ser muy variados, por lo tanto, un mismo tipo de fosfolípido puede consistir en un gran número de especies moleculares, algunas de las cuales son específicas para determinados organismos, para determinados tejidos e incluso para determinadas células dentro del mismo organismo.
Los glicerofosfolípidos o fosfoglicéridos son la clase más abundante de lípidos en la naturaleza. Tanto es así, que son el modelo empleado comúnmente para describir a todos los fosfolípidos. Se encuentran principalmente como elementos estructurales de las membranas celulares, pero también pueden estar distribuidos en otras partes de la célula, aunque en mucha menor concentración.
Como se ha comentado a lo largo de este texto, su estructura está formada por una molécula de 1,2-diacil glicerol 3-fosfato a la cual se une, mediante un enlace fosfodiéster, otra molécula de características polares que otorga una identidad específica a cada grupo de glicerolípido.
Por lo general, estas moléculas son alcoholes como la etanolamina, la colina, la serina, el glicerol o el inositol, con lo que se forman las fosfatidiletanolaminas, las fosfatidilcolinas, las fosfatidilserinas, los fosfatidilgliceroles y los fosfatidilinositoles.
Además, pueden existir diferencias entre los fosfolípidos pertenecientes a un mismo grupo relacionadas con la longitud y el grado de saturación de las cadenas alifáticas que componen las colas apolares de los mismos.
Clasificación
De acuerdo con las características de los grupos polares, los glicerofosfolípidos se clasifican como:
– Glicerofosfolípidos cargados negativamente, como el fosfatidilinositol 4,5-bifosfato.
– Glicerofosfolípidos neutros, como la fosfatidilserina.
– Glicerofosfolípidos cargados positivamente, como la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina.
A pesar de que no se conoce a ciencia cierta la función que ejercen, se sabe que este tipo de lípidos se encuentra en las membranas celulares de algunos tejidos animales y en las de algunos organismos unicelulares.
Su estructura se diferencia de los fosfolípidos más comunes por el tipo de enlace por medio del cual se unen al glicerol las cadenas de ácidos grasos, pues se trata de un enlace de tipo éter y no éster. Estos ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados.
En el caso de los plasmalógenos, las cadenas de ácidos grasos están unidas a un esqueleto de dihidroxiacetona fosfato por medio de un doble enlace a los carbonos C1 o C2.
Los plasmalógenos son especialmente abundantes en las células del tejido cardíaco de la mayor parte de los vertebrados; y muchos invertebrados, bacterias halófitas y algunos protistas ciliados poseen membranas enriquecidas con este tipo de fosfolípidos.
Entre las pocas funciones conocidas de estos lípidos está el ejemplo del factor activador de plaquetas en los vertebrados, que es un alquil-fosfolípido.
Aunque pudiesen clasificarse junto con los esfingolípidos, dado que en su esqueleto principal contienen una molécula de esfingosina en vez de una de glicerol 3-fosfato, estos lípidos representan la segunda clase más abundante de fosfolípidos de membrana.
Al grupo amino de la esfingosina se une, por medio de un enlace amida, una cadena de ácido graso, con lo que se forma una ceramida. El grupo hidroxilo primario de la esfingosina está esterificado con una fosforilcolina, que da lugar a una esfingomielina.
Estos fosfolípidos, como su nombre lo indica, enriquecen las vainas de mielina que rodean a las células nerviosas, que tienen gran protagonismo en la transmisión de los impulsos eléctricos nerviosos.
Tal y como sus funciones lo indican, los fosfolípidos se encuentran mayoritariamente como parte estructural de las bicapas lipídicas que componen las membranas biológicas que encierran tanto las células como sus orgánulos internos en todos los organismos vivos.
Estos lípidos son comunes en todos los organismos eucariotas e incluso en muchos procariotas, donde ejercen funciones análogas.
Como se ha comentado en reiteradas ocasiones, los glicerofosfolípidos son los fosfolípidos más importantes y abundantes en las células de cualquier organismo vivo. De ellos, la fosfatidilcolina representa más del 50% de los fosfolípidos en las membranas eucariotas. Tiene una forma casi cilíndrica, por lo que se puede organizar en bicapas lipídicas planas.
La fosfatidiletanolamina, por otro lado, también es sumamente abundante, pero su estructura es “cónica”, por lo que no se auto ensambla como bicapas y normalmente se asocia con los sitios donde hay curvaturas en la membrana.
- Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochemistry (4th ed.). Boston, USA: Brooks/Cole. CENGAGE Learning.
- Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Color Atlas of Biochemistry (2nd ed.). New York, USA: Thieme.
- Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). A review on phospholipids and their main applications in drug delivery systems. Asian Journal of Pharmaceutical Sciences, 1–18.
- Luckey, M. (2008). Membrane structural biology: with biochemical and biophysical foundations. Cambridge University Press.
- Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemistry (3th ed.). San Francisco, California: Pearson.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper’s Illustrated Biochemistry (28th ed.). McGraw-Hill Medical.
- Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehninger Principios de Bioquímica. Ediciones Omega (5th ed.).
- van Meer, G., Voelker, D. R., & Feigenson, G. W. (2008). Membrane lipids: where they are and how they behave. Nature Reviews, 9, 112–124.