Bicapa lipídica: características, estructura, funciones
La bicapa lipídica es una membrana laminar delgada, bimolecular, de lípidos anfipáticos, es decir, que contienen una porción hidrofóbica y otra porción hidrofílica. Tiene una permeabilidad muy baja para los iones, así como para la mayor parte de las moléculas solubles en agua, sin embargo es muy permeable al agua.
En soluciones acuosas, los lípidos polares, como los fosfoglicéridos se asocian formando distintos tipos de agregados, denominados micelas, monocapas y bicapas lipídicas. En estas estructuras, las cabezas de los lípidos polares, que son hidrofílicas, se dirigen externamente para quedar en contacto con el agua, mientras que las colas (hidrofóbicas) se disponen todas en el extremo opuesto.
Los seres vivos presentan membranas celulares constituidas principalmente por fosfolípidos y glucolípidos formando una bicapa lipídica. Esta bicapa constituye una barrera de permeabilidad que permite regular el contenido interno de sales y de electrolitos de la célula. Para poder lograrlo, presentan unas estructuras denominadas bombas de iones.
Los primeros científicos en proponer el modelo de bicapa lipídica para las membranas celulares fueron los doctores Evert Gorter y F. Grendel (1925), de la Universidad de Leiden, Holanda, modelo que fue confirmado en 1950 mediante estudios de microscopia electrónica.
Existen diversos usos actuales y potenciales de las bicapas lipídicas, pero hasta la fecha, el más exitoso comercialmente hablando ha sido el empleo de vesículas artificiales (liposomas) en medicina, para la administración de medicamentos a pacientes oncológicos.
Índice del artículo
- 1 Características
- 2 Estructura
- 3 Composición
- 4 Funciones
- 5 Organelos con bicapa lipídica
- 6 Aplicaciones
- 7 Referencias
Las bicapas lipídicas son estructuras laminares, muy delgadas y frágiles, que presentan algunas características biológicamente importantes como:
Una de las principales características de la bicapa lipídica es su permeabilidad selectiva. En efecto, estas membranas son muy impermeables a los iones y a la mayoría de las moléculas polares, siendo el agua una importante excepción, pues puede atravesar con facilidad la membrana.
Un ejemplo de esta permeabilidad selectiva lo constituyen el sodio y el potasio, cuyos iones atraviesan la membrana más de un millón de veces más lento que el agua. Por otra parte, el indol, un compuesto orgánico heterocíclico, atraviesa la membrana a una velocidad mil veces superior al triptófano, otra molécula similar a esta estructuralmente.
Aún antes de conocerse la naturaleza doble de la membrana, el científico Charles Overton señaló (1901) que los coeficientes de permeabilidad de las moléculas de poco tamaño está directamente relacionada con la solubilidad relativa que presentan en solventes orgánicos y en agua.
Cada una de las capas que constituye la membrana es estructural y funcionalmente distinta de la otra. Un ejemplo funcional de esta asimetría es la bomba de sodio – potasio. Esta bomba está presente en la membrana plasmática de la inmensa mayoría de las células de organismos superiores.
La bomba de Na+ – K+ está orientada de tal forma que expulsa Na+ del interior de la célula, mientras que introduce los iones K+. Adicionalmente, este medio de transporte necesita energía en forma de ATP para su activación y solo puede ser usado si está en el interior de la célula.
Los componentes de cada capa también son distintos, las proteínas de la membrana se sintetizan e insertan de manera asimétrica en la bicapa, al igual que los lípidos, pero estos últimos, a diferencia de las proteínas, no presentan una asimetría absoluta, con la excepción de los glucolípidos.
En el caso de los eritrocitos, por ejemplo, las esfingomielinas y las fosfatidilcolinas se ubican en la capa externa de la membrana, mientras que las fosfatidiletanolamina y las fosfatidilserinas son de posición interna. El colesterol es constituyente, sin embargo, de ambas capas.
Una de las causas de la asimetría en la distribución de los fosfolípidos es que la mayoría de estos constituyentes son sintetizados dentro de la célula y por lo tanto son incluidos inicialmente en la capa interna, y de allí algunos de ellos migrarán a la capa externa con la ayuda de unas enzimas denominadas flipasas.
Las bicapas lipídicas no son estructuras rígidas, sino al contrario, son estructuras fluidas y dinámicas, donde los lípidos y muchas proteínas están desplazándose lateralmente en forma constante.
Los lípidos se difunden lateralmente en la membrana a una velocidad promedio de 2 µm por segundo. El desplazamiento lateral de las proteínas en las bicapas, por su parte, puede variar dependiendo del tipo de proteína; mientras unas son tan rápidas como los lípidos, otras prácticamente permanecen inmóviles.
La difusión transversal, también denominada flip-flop, en cambio, es mucho más lenta para los lípidos, y nunca ha sido observada en proteínas.
Por otra parte, la fluidez de la membrana puede variar dependiendo del ordenamiento relativo de los ácidos grasos de los lípidos. Cuando todos los ácidos grasos están ordenados, la bicapa se encuentra en estado rígido, mientras que en el estado fluido están relativamente desordenados.
Estos cambios pueden deberse a variaciones en la temperatura; la transición de estado sólido a estado fluido ocurre abruptamente cuando la temperatura supera un umbral conocido como temperatura de fusión, la cual depende de la longitud de las cadenas de ácidos grasos, así como de su grado de insaturación.
Los lípidos constituyentes de la membrana son de distinta naturaleza y por lo tanto, pueden presentar distintas temperaturas de fusión. Debido a ello, a diferentes temperaturas pueden coexistir fases sólidas y fluidas en una misma bicapa.
Las bicapas lipídicas, gracias a interacciones covalentes y a fuerzas atractivas de van der Waals, tienen una tendencia a ser extensas, así como a cerrarse en ellas mismas de manera que no existan extremos expuestos. También es característica su capacidad de autorrepararse, debido a que una falta de continuidad no es energéticamente favorable a su estructura.
Existen diferentes modelos para explicar la estructura de la bicapa lipídica:
Fue propuesto en 1935, y sostiene que las membranas contienen una fase de hidrocarburos continua, aportada por los lípidos constituyentes de la membrana.
Erigida por J.D. Robertson, esta hipótesis es una modificación del modelo de Davson y Danielli. Él postulaba que la membrana unitaria estaba conformada por una capa doble de lípidos polares mixtos.
Estos lípidos estaban orientados con las cadenas hidrocarbonadas hacia el interior, formando una capa continua de hidrocarburo, mientras que las cabezas hidrofílicas apuntaban en dirección contraria.
Adicionalmente, esta membrana unitaria estaba recubierta por ambas caras por una capa simple de moléculas de proteínas dispuestas en forma extendida.
También conocido como modelo de subunidades. Según este modelo, las membranas estarían constituidas por un mosaico de subunidades repetitivas de lipoproteínas de entre 4,0 y 9,0 nm.
Fue propuesto por S.J. Singer y G.L. Nicholson en 1972 y es el modelo más aceptado. Según el mismo, los fosfolípidos de la membrana se hallan ordenados en capas dobles, formando una matriz de cristales líquidos.
Las moléculas de lípidos individuales, según este modelo pueden desplazarse libremente en forma lateral, lo cual explicaría la flexibilidad, fluidez, resistencia eléctrica y permeabilidad selectiva que presentan estas membranas.
Las proteínas que forman parte de la bicapa, según el modelo, deben ser globulares. Adicionalmente, algunas proteínas se encontrarían parcialmente embebidas en la bicapa, mientras otras estarían totalmente inmersas en esta.
El grado de penetración de las proteínas globulares en la bicapa estaría definido por la secuencia de aminoácidos de estas, así como por la presencia de grupos R no polares en la superficie de estos aminoácidos.
Las bicapas naturales están compuestas principalmente por fosfolípidos. Estos son compuestos derivados del glicerol que se caracterizan por tener una cabeza hidrófila y dos colas hidrófobas.
Cuando los fosfolípidos entran en contacto con el agua pueden organizarse de distintas formas. La forma más estable es como bicapa con las colas orientadas hacia el interior y las cabezas al exterior de la bicapa.
Los glucolípidos también forman parte de la bicapa lipídica. Estos compuestos, como su nombre lo indica, son lípidos asociados a azúcares, derivados en el caso de los animales de un compuesto conocido como esfingocina.
Otro constituyente importante de la membrana es el colesterol, un lípido insaponificable. Está presente tanto en la capa interna como en la externa de la bicapa. Es más abundante en la membrana plasmática que en la membrana de los orgánulos.
Las membranas tienen asociadas también muchas clases de proteínas, las cuales pueden ser de dos tipos, extrínsecas o intrínsecas. Las proteínas extrínsecas o periféricas están asociadas por uniones laxas a la membrana y pueden separase fácilmente de ellas.
Las proteínas intrínsecas o integrales, están fuertemente asociadas a la bicapa y no se desprenden de ella con facilidad. Representan cerca del 70% de las proteínas de membrana. Algunas de ellas tienen función de receptores de señales del exterior de la célula y su transmisión al interior.
Otras proteínas están asociadas a la fusión de dos bicapas distintas. Entre ellas se encuentran las que permiten la unión del espermatozoide con el óvulo durante la fecundación; también las que permiten a los virus penetrar a las células hospederas.
Adicionalmente, las bombas de iones son proteínas integrales que atraviesan la bicapa que permiten el intercambio de iones entre el interior y el exterior de la célula, a través de la bicapa lipídica, en contra de un gradiente.
La principal función biológica de la bicapa lipídica es la separación de compartimientos acuosos con composiciones diferentes, tales como separar el protoplasma celular de su entorno. Sin esta delimitación física entre compartimientos sería imposible la vida tal como la conocemos.
Esta función es tan importante, que prácticamente todos los seres vivos presentan una membrana constituida por una bicapa lipídica. La excepción la representan algunas especies de arqueas, en las cuales la membrana es una monocapa lipídica.
Las bicapas lipídicas participan en la transmisión del impulso nervioso interneuronal. Las neuronas no están físicamente unidas entre sí, sino separadas por un breve espacio denominado sinapsis. Para salvar este espacio interneuronal intervienen vesículas cargadas de neurotransmisores.
Otra función de la bicapa es de servir de base estructural o esqueleto de soporte, al cual se hayan fuertemente unidos algunos sistemas de transporte así como algunas enzimas.
En los procariontes, la bicapa lipídica está presente únicamente en la membrana celular, mientras que en los Eucariontes existen diferentes organelos u orgánulos que pueden presentar una o dos bicapas lipídicas.
Núcleo
Orgánulo celular presente en las células eucarióticas y que contiene la mayor parte del material genético organizado en cromosomas.
La membrana nuclear está formada por dos bicapas lipídicas separadas por un espacio denominado perinuclear. Ambas capas se denomina membrana nuclear externa e interna y se diferencian por su composición proteica.
Mitocondria
Orgánulo encargado de la respiración celular, proceso mediante el cual se suministra la energía necesaria para la actividad celular. Presenta una doble membrana, la externa lisa y la interna plegada formando cretas laminares o digitiformes.
La función de tales pliegues es incrementar el área superficial interna, que es el lugar donde ocurren las reacciones metabólicas.
Cloroplasto
Orgánulo presente en plantas superiores y otros organismos eucariotas fotoautótrofos. Presenta dos bicapas lipídicas concéntricas separadas por un espacio intermembranoso. La capa externa es más porosa que la interna debido a la presencia de unas proteínas llamadas porinas.
Aparte de la membrana plasmática, de la cual se ha hablado ampliamente en este artículo, otros organelos, tales como el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi y los lisosomas poseen una sola bicapa lipídica.
Retículo endoplasmático (RE)
Complejo de membranas del citoplasma asociado (RE rugoso) o no (RE liso) a ribosomas, y que participa en la síntesis de lípidos y fosfolípidos (RE liso) o de péptidos y proteínas (RE rugoso), gracias a los ribosomas adosados a sus paredes.
Aparato de Golgi
Complejo de membranas de paredes lisas que participan en el almacenamiento, modificación y empaquetado de sustancias proteicas.
Lisosomas
Organelos vesiculares que contienen enzimas involucradas en la degradación de materiales extraños. También degradan componentes celulares no necesarios e incluso células dañadas o muertas.
La principal aplicación de las bicapas lipídicas se encuentra en el campo de la medicina. Los liposomas son estructuras vesiculares delimitadas por bicapas lipídicas. Se forman artificialmente mediante oscilación sónica de suspensiones acuosas de fosfoglicéridos.
Si se incluyen iones o moléculas en la suspensión acuosa, entonces algunos de estos elementos quedarán contenidos en el interior de los liposomas. Con base en estos principios, se han encapsulado fármacos en solución dentro de liposomas.
Los liposomas contentivos de fármacos son suministrados inyectados al paciente. Una vez en su interrior viajan a través del sistema sanguíneo, hasta llegar al lugar objetivo. En el lugar de destino se rompen y liberan su contenido.
También se ha ensayado el empleo de bicapas lipídicas como biosensores para diagnóstico de enfermedades; así como para la posible detección de armas biológicas. Por último, ha sido probada exitosamente para determinar la permeabilidad de fármacos.
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