Epiblasto: desarrollo embrionario y formación
¿Qué es el epiblasto?
El epiblasto es un tejido derivado de la masa celular interna del embrión de los animales mamíferos, el cual se encuentra sobre otro tejido conocido como el hipoblasto. Durante el avance del desarrollo embrionario, este tejido da origen a las tres capas germinales primarias conocidas como ectodermo, endodermo y mesodermo, así como al saco embrionario.
El epiblasto está formado por un grupo de células madre pluripotentes y muchos autores también lo describen como un epitelio de una sola célula de espesor que, durante la gastrulación, produce todos los tejidos embrionarios de los amniotas (animales vertebrados tetrápodos, de cuatro patas).
Este tejido, sumamente importante para el desarrollo embrionario, está conservado evolutivamente entre todos los animales amniotas, aunque su morfogénesis puede presentar ciertas variaciones dependiendo del grupo animal de que se trate.
Desarrollo embrionarioy origen del epiblasto
El epiblasto es un tejido que surge durante las primeras etapas del desarrollo embrionario animal, el cual comienza justo después de la fertilización del óvulo por el espermatozoide y de la formación de la célula diploide llamada cigoto o zigoto.
El desarrollo embrionario inicia con 4 divisiones consecutivas del cigoto, formando un estadio de 12 a 16 células conocido como mórula. La mórula consiste en una estructura formada por un grupo de células internas rodeadas de otro grupo de células externas.
La división de las células en la mórula promueve la transición de este estadio a otro conocido como la blástula o el blastocisto; luego, la blástula da lugar a la gástrula (gastrulación), que es donde se forman las estructuras embrionarias más importantes.
Así, después de muchas divisiones, la mórula se convierte en el blastocisto, cuyas células externas son precursoras de las células del trofoblasto o trofoectodermo, que producen la porción embrionaria de la placenta, conocida como “corion”.
Las divisiones celulares de las células internas del blastocisto son las que dan lugar a las estructuras precursoras del embrión: la masa celular interna y sus membranas respectivas, es decir el saco embrionario, el alantoides (membrana extraembrionaria) y el amnios (membrana interna que envuelve al embrión).
El “compromiso” de las células del blastocisto para la formación de los dos conjuntos de estructuras depende de la expresión de ciertos genes y, por lo tanto, de ciertas señales moleculares específicas.
Hipoblasto y epiblasto
Una de las primeras separaciones celulares que ocurre entre las células internas, es decir, las que forman la “masa celular interna” del blastocisto en división, consiste en la formación de dos capas, una inferior y otra superior.
La capa inferior se conoce como hipoblasto, mientras que la superior se denomina epiblasto.
El hipoblasto es responsable de originar las células que darán lugar al saco embrionario, entretanto el epiblasto da origen a un grupo de células madre pluripotentes que se dividen para formar las tres capas germinales del embrión: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.
El hipoblasto está formado por células cuboidales pequeñas, que están muy cerca de la cavidad extracelómica del embrión.
El epiblasto, en cambio, es una capa más gruesa, formada por células columnares grandes provista de abundantes microvellosidades en su extremo apical, las cuales están relacionadas con la cavidad amniótica del embrión, que se forma a medida que se dividen las células de la mórula.
Se dice que el epiblasto conforma lo que llaman el “piso” de la cavidad amniótica (el espacio donde se formará el embrión) y que es continua con el amnios. Algunos autores se refieren al epiblasto, además, como “ectodermo primario”.
El hipoblasto forma el “techo” de la cavidad extracelómica y se dice que es continua con la membrana extracelómica que, junto con el hipoblasto, delinea la vesícula umbilical primaria (el celoma es una cavidad corporal del embrión que está delineada por el mesodermo).
La formación del epiblasto coincide con la etapa tardía del blastocisto, que se establece aproximadamente en el día 4 del desarrollo embrionario, donde este no tiene más de 30 células.
Formación del epiblasto
Dependiendo de la especie animal que se considere, el proceso de formación del epiblasto, bautizado por algunos autores como proceso de “epitelización”, puede presentar algunas variaciones.
En ratón
En los ratones, por ejemplo, una vez que se ha formado el blastocisto, las células pertenecientes a la masa celular interna se diferencian en poblaciones mixtas de células precursoras del epiblasto y del hipoblasto.
Estas últimas células se polarizan primero y forman una lámina de epitelio, mientras que la polarización de las células epiblásticas apolares depende de una serie de señales derivadas de la membrana basal de los epitelios que las rodean: el hipoblasto y el trofoblasto.
Lo anterior resulta en la formación de una “roseta” de células epiblásticas con un espacio o lumen en su interior. Dicho lumen se expande progresivamente para formar la cavidad proamniótica, a medida que el epiblasto epitelizado se expande y se funde con el ectodermo coriónico que deriva del trofoblasto.
La división de las células del epitelio da lugar a las células del mesodermo, incluyendo las del amnios, el corion y la placenta.
En humanos
La formación del epiblasto en humanos, aunque se conoce menos, es similar a la de ratón, con la diferencia que la epitelización del epiblasto en los embriones humanos ocurre luego de que el blastocisto es implantado en el útero.
La principal diferencia de tal proceso con el de ratón es que la masa celular que corresponde al epiblasto epitelizado pierde contacto con el ectodermo coriónico y, por ende, no se fusiona con este. Así, la polarización de las células del epiblasto humano no necesita de señales derivadas del ectodermo coriónico.
Gastrulación
La gastrulación es la etapa del desarrollo embrionario donde se establecen las tres capas germinales derivadas del epiblasto, es decir mesodermo, endodermo y ectodermo, y donde el embrión adquiere una orientación axial.
Las células pluripotentes del epiblasto activan sus divisiones y su descendencia se diferencia en un disco embrionario trilaminar. Durante este proceso tienen lugar, además, múltiples rearreglos celulares, cambios de forma, movimientos y alteraciones en las propiedades adhesivas de las células en cuestión.
Muchos libros se refieren a la gastrulación como el proceso morfogenético por el cual se desarrolla la forma del cuerpo del embrión y este tiene comienzo durante la tercera semana del desarrollo embrionario en los seres humanos. Las tres capas derivadas del epiblasto se encargan de la formación de las siguientes estructuras:
- Las células del ectodermo embrionario forman la epidermis, el sistema nervioso central y periférico, los ojos, los oídos internos, las células de la cresta neural y diversos tejidos conectivos de la cabeza embrionaria.
- Las células del endodermo embrionario son precursoras de los revestimientos epiteliales de los tractos respiratorio y digestivo, así como de las glándulas que se abren al tracto gastrointestinal y las células glandulares de los órganos asociados (hígado y páncreas).
- Las células del mesodermo embrionario dan lugar a los músculos esqueléticos, las células sanguíneas, el revestimiento de los vasos sanguíneos, los revestimientos serosos de todas las cavidades corporales, todas las cubiertas musculares lisas de las vísceras, los ductos y los órganos de los sistemas excretor y reproductivo, y casi todo el sistema cardiovascular. Esta capa es la fuente de todos los tejidos conectivos (cartílago, huesos, tendones, ligamentos, dermis y estroma) de todo el cuerpo, a excepción de la cabeza y las extremidades.
Referencias
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- De Miguel, M. P., Montiel, F. A., Iglesias, P. L., Martinez, A. B., & Nistal, M. (2009). Epiblast-derived stem cells in embryonic and adult tissues. International Journal of Developmental Biology, 53(8-9-10), 1529-1540.
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- Solomon, E. P., Berg, L. R., & Martin, D. W. (2011). Biology (9th edn). Brooks/Cole, Cengage Learning: USA.