Osificación endocondral: concepto, histología y proceso
¿Qué es la osificación endocondral?
La osificación endocondral y la osificación intramembranosa son los dos mecanismos de formación de hueso durante el desarrollo embrionario. Ambos mecanismos dan origen a un tejido óseo histológicamente idéntico.
La osificación endocondral requiere de un molde de cartílago y es el mecanismo de osificación de la mayor parte de los huesos largos y cortos del organismo. Este proceso de formación ósea ocurre en dos etapas: 1) se forma un modelo en miniatura de cartílago hialino; 2) el cartílago sigue creciendo y sirve de esqueleto estructural para la formación del hueso. El cartílago se va reabsorbiendo en la medida en que es reemplazado por hueso.
Se llama endocondral debido a que la osificación ocurre de adentro hacia afuera, para diferenciarla de la osificación pericondral que ocurre de afuera (desde el pericondrio) hacia adentro.
Osificación significa formación de hueso. Esta formación ósea se produce por la acción de los osteoblastos que sintetizan y secretan la matriz ósea que luego se mineraliza.
La osificación se inicia en un sitio en el cartílago que recibe el nombre de centro de osificación o núcleo óseo. Pueden existir varios de estos centros que rápidamente se van fusionando hasta formar un centro primario de osificación a partir del cual se desarrollará el hueso.
Histología
En el feto, en la región donde se va a formar el hueso, se desarrolla un modelo de cartílago hialino. El cartílago hialino se forma por la diferenciación de células mesenquimatosas. Contiene colágeno tipo II y es el más abundante en el organismo. A partir de este cartílago ocurre la osificación.
Formación del cartílago
En las regiones donde se va a formar el cartílago las células mesenquimatosas se agrupan y se modifican, perdiendo sus prolongaciones y redondeándose. Así se forman los centros de condrificación. Estas células se transforman en condroblastos, secretan matriz y van quedando atrapadas, formándose las llamadas “lagunas”.
Los condroblastos rodeados de matriz que forman las lagunas reciben el nombre de condrocitos. Estas células se van dividiendo y, en la medida que van secretando matriz, se van separando, formando nuevas lagunas y como consecuencia, generando el crecimiento del cartílago.
Este tipo de crecimiento ocurre de adentro hacia afuera y se denomina crecimiento intersticial. Las células mesenquimatosas que rodean al cartílago se diferencian en fibroblastos y van a formar el pericondrio que rodea al esqueleto cartilaginoso.
Formación del hueso
Inicialmente, el cartílago va creciendo, pero luego los condrocitos del centro se van hipertrofiando, acumulan glucógeno, y van formando vacuolas. Este fenómeno va reduciendo los tabiques de matriz que a su vez se calcifican.
Así se inicia el proceso de formación del hueso a partir de un centro de osificación primario que, a través de un proceso secuencial, va reemplazando al cartílago que se va reabsorbiendo y va formándose el hueso.
Los centros de osificación secundarios se forman en los extremos de las epífisis óseas por un mecanismo similar al de la osificación de las diáfisis, pero no forman el collar óseo.
En este caso, las células osteoprogenitoras que invaden al cartílago de la epífisis se transforman en osteoblastos y comienzan a secretar la matriz, lo que finalmente termina reemplazando el cartílago de la epífisis por hueso.
Proceso de osificación endocrinal
Procesos principales
La osificación endocondral se cumple por medio de siete procesos que se describen a continuación.
Formación del cartílago hialino
Se forma un modelo de cartílago hialino cubierto de un pericondrio. Esto ocurre en el embrión, en la región donde luego se desarrollará el hueso. Algunos condrocitos se hipertrofian y luego mueren y la matriz de cartílago se calcifica.
Se forma el centro primario de osificación
Se vasculariza la membrana media de la diáfisis en el pericondrio. En este proceso, el pericondrio se transforma en periostio y las células condrogénicas se convierten en células osteoprogenitoras.
Formación de un collar óseo
Los osteoblastos que se acaban de formar sintetizan matriz y forman un collar óseo justo debajo del periostio. Este collar impide la difusión de los nutrientes hacia los condrocitos.
Formación de cavidades medulares
Los condrocitos dentro del centro de la diáfisis que se habían hipertrofiado, al no recibir nutrientes, mueren y degeneran. Esto deja en el centro de las diáfisis unas vacuolas vacías confluentes que luego forman las cavidades medulares del hueso.
La yema osteogénica e inicio de calcificación
Los osteoclastos empiezan a formar unos “agujeros” en el collar óseo subperióstico a través de los cuales ingresan la llamada yema osteogénica. Esta última está formada por células osteoprogenitoras, células hematopoyéticas y vasos sanguíneos. Esto inicia la calcificación y la producción de hueso.
Formación de un complejo formado por cartílago y hueso calcificado
Histológicamente, el cartílago calcificado se tiñe de azul (basófilo) y el hueso calcificado se tiñe de rojo (acidófilo). Las células osteoprogenitoras dan origen a los osteoblastos.
Estos osteoblastos elaboran la matriz ósea que se deposita en el cartílago calcificado, luego esa matriz recién formada se calcifica y en ese momento se produce el complejo de cartílago y hueso calcificados.
Proceso de resorción
Los osteoclastos comienzan a resorber el complejo de cartílago y hueso calcificados en la medida que se va engrosando el hueso subperióstico, que va creciendo en todas las direcciones dentro de la diáfisis. Este proceso de resorción aumenta el tamaño de cavidad medular.
El engrosamiento del collar óseo subperióstico va creciendo hacia las epífisis y, poco a poco, el cartílago de las diáfisis queda totalmente reemplazado por hueso, quedando cartílago solamente en las epífisis.
Centros de osificación secundarios
- Aquí se inicia la osificación de las epífisis. Esto ocurre de la misma manera que ocurre en el centro primario de osificación, pero sin formar el anillo óseo subperióstico. Los osteoblastos van depositando matriz sobre el cartílago calcificado.
- El hueso crece en la placa epifisaria. La superficie articular del hueso permanece cartilaginosa. El hueso crece en el extremo epifisario de la placa y se agrega hueso en el extremo diafisario de la placa. La placa epifisaria cartilaginosa se mantiene.
- Cuando finaliza el crecimiento óseo, el cartílago de la placa epifisaria ya no prolifera. Continúa el crecimiento hasta que la epífisis y la diáfisis se unen con hueso consolidado, reemplazándose el cartílago de la epífisis por hueso.
Este proceso de crecimiento dura varios años antes de completarse y en el proceso el hueso se remodela constantemente.
Referencias
- Eroschenko, V. P., & Di Fiore, M. S. (2013). DiFiore’s atlas of histology with functional correlations. Lippincott Williams & Wilkins.
- Gartner, L. P., & Hiatt, J. L. (2010). Concise Histology E-Book. Elsevier Health Sciences.
- Hiatt, J. L. (2006). Color atlas of histology. Lippincott Williams & Wilkins.
- Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick, and Zena Werb. (2004) Matrix remodeling during endochondral ossification. Trends Cell Biol.; 14(2): 86–93.