Tubulina: qué es, alfa, beta, funciones
¿Qué es la tubulina?
La tubulina es una proteína globular dimérica formada por dos polipéptidos: la tubulina alfa y la beta. Se organizan en forma de tubo para dar origen a los microtúbulos, que junto con los microfilamentos de actina y los filamentos intermedios constituyen el citoesqueleto.
Los microtúbulos se encuentran en distintas estructuras biológicas indispensables, como el flagelo de los espermatozoides, las prolongaciones de los organismos ciliados, los cilios de la tráquea y de las trompas de Falopio, entre otras.
Además, las estructuras que forma la tubulina funcionan como vías de transporte –análogas a las vías de un tren– de materiales y organelas en el interior de la célula. El desplazamiento de sustancias y estructuras es posible gracias a proteínas motoras asociadas a los microtúbulos, llamadas kinesina y la dineina.
Características de la tubulina
Subunidades
Las subunidades de tubulina son heterodímeros de 55 000 daltons y son los bloques estructurales de los microtúbulos. La tubulina se encuentra en todos los organismos eucariotas y ha sido altamente conservada en el transcurso de la evolución.
Dímero
El dímero está compuesto de dos polipéptidos denominados tubulina alfa y beta. Estos se polimerizan para formar los microtúbulos, que consisten en trece protofilamentos organizados paralelamente en forma de tubo hueco.
Una de las características más relevantes de los microtúbulos es la polaridad de la estructura. En otras palabras, los dos extremos del microtúbulo no son iguales: un extremo se denomina extremo de crecimiento rápido o “más”, y el otro es de crecimiento lento o “menos”.
La polaridad es importante, ya que determina la dirección del movimiento a lo largo del microtúbulo. El dímero de tubulina es capaz de polimerizarse y despolarizarse en ciclos rápidos de ensamblado. Este fenómeno también ocurre en los filamentos de actina.
Tubulina gamma
Existe un tercer tipo de subunidad: es la tubulina gamma. Esta no forma parte de los microtúbulos y se localiza en los centrosomas; sin embargo, participa en la nucleación y formación de los microtúbulos.
Tubulina alfa y beta
Las subunidades alfa y beta se asocian fuertemente para formar un heterodímero complejo. De hecho, la interacción del complejo es tan intensa que no se disocia en condiciones normales.
Estas proteínas están formadas por 550 aminoácidos, mayormente ácidos. Aunque las tubulinas alfa y beta son bastante similares, están codificadas por genes diferentes.
En la tubulina alfa se pueden encontrar residuos de aminoácidos con un grupo acetilo, otorgándole propiedades diferentes en los flagelos celulares.
Cada subunidad de tubulina se asocia con dos moléculas: en la tubulina alfa el GTP se une de manera irreversible y no ocurre la hidrólisis del compuesto, mientras que el segundo sitio de unión en la tubulina beta, une de manera reversible el GTP y lo hidroliza.
La hidrólisis del GTP resulta en un fenómeno denominado “inestabilidad dinámica” donde los microtúbulos experimentan ciclos de crecimiento y decrecimiento, dependiendo de la velocidad de adicción de tubulina y la velocidad de la hidrólisis del GTP.
Este fenómeno se traduce en una tasa de recambio alta de los microtúbulos, donde la vida media de la estructura es de solo unos pocos minutos.
Funciones de la tubulina
Citoesqueleto
Las subunidades alfa y beta de la tubulina se polimerizan para dar origen a los microtúbulos, que forman parte del citoesqueleto.
Además de los microtúbulos, el citoesqueleto está formado por dos elementos estructurales adicionales: los microfilamentos de actina de aproximadamente 7 nm y los filamentos intermedios de 10 a 15 nm de diámetro.
El citoesqueleto es el armazón de la célula, le da sostén y mantiene la forma celular. Sin embargo, la membrana y los compartimientos subcelulares no son estáticos y se encuentran en movimientos constantes para poder llevar a cabo los fenómenos de endocitosis, fagocitosis y secreción de materiales.
La estructura del citoesqueleto permite a la célula acomodarse para cumplir con todas las funciones mencionadas.
Es el medio ideal para que las organelas celulares, la membrana plasmática y los demás componentes celulares desempeñen sus funciones habituales, además de participar en la división celular.
También contribuyen en los fenómenos de movimientos celulares como la locomoción de las amebas, y en estructuras especializadas para el desplazamiento como los cilios y los flagelos. Por último, es responsable del movimiento de los músculos.
Mitosis
Gracias a la inestabilidad dinámica, los microtúbulos pueden reorganizarse completamente durante los procesos de división celular. El arreglo de microtúbulos durante la interfase es capaz de desensamblarse y las subunidades de tubulina quedan libres.
La tubulina puede ensamblarse nuevamente y originar el huso mitótico, que participa en la separación de los cromosomas.
Existen ciertas drogas, como la colchicina, taxol y la vinblastina que interrumpen los procesos de división celular. Actúa directamente en las moléculas de tubulina, afectando el fenómeno de ensamblaje y disociación de los microtúbulos.
Centrosoma
En las células animales, los microtúbulos se extienden al centrosoma, una estructura cercana al núcleo formada por un par de centriolos (cada uno orientado de manera perpendicular) y rodeados de una sustancia amorfa, denominada matriz pericentriolar.
Los centriolos son cuerpos cilíndricos formados por nueve tripletes de microtúbulos, en una organización similar a los cilios y flagelos celulares.
En el proceso de división celular los microtúbulos se extienden desde los centrosomas, formando así el huso mitótico, encargado de correcta distribución de los cromosomas a las nuevas células hijas.
Pareciera que los centriolos no son indispensables para el ensamblaje de los microtúbulos dentro de las células, ya que no se encuentran presentes en las células vegetales ni en algunas células eucariotas, como en los óvulos de ciertos roedores.
En la matriz pericentriolar ocurre la iniciación para el ensamblaje de los microtúbulos, donde ocurre la nucleación con ayuda de la tubulina gamma.
Perspectiva evolutiva
Los tres tipos de tubulina (alfa, beta y gamma) están codificados por diferentes genes y son homólogos a un gen encontrado en procariotas que codifica para una proteína de 40 000 daltons, llamada FtsZ. La proteína bacteriana es funcional y estructuralmente parecida a la tubulina.
Es probable que la proteína tuviera una función ancestral en las bacterias y fue modificada durante los procesos evolutivos, concluyendo en una proteína con las funciones que desempeña en los eucariotas.