Triosa: características y funciones en el organismo
Las triosas son monosacáridos de tres carbonos cuya fórmula química empírica es C3H6O6. Existen dos triosas: el gliceraldehído (una aldosa) y la dihidroxiacetona (una cetosa). Las triosas son importantes en el metabolismo porque conectan tres vías metabólicas: la glicólisis, la gluconeogénesis y la vía de pentosa fosfato.
Durante la fotosíntesis, el ciclo de Calvin es una fuente de triosas que sirven para la biosíntesis de fructosa-6-fosfato. Este azúcar, de manera fosforilada, es convertido mediante pasos catalizados enzimáticamente en polisacáridos de reserva o estructurales.
Las triosas participan en la biosíntesis de lípidos que forman parte de las membranas celulares y de los adipocitos.
Índice del artículo
La aldosa gliceraldehído posee un átomo de carbono quiral y, por ende, tiene dos enantioméros, el L-gliceraldehído y el D-gliceraldehído. Ambos enantiómeros D y L poseen características químicas y físicas diferentes.
El D-gliceraldehído rota el plano de la luz polarizada a la derecha (+) y tiene una rotación [α]D, a 25°C, de +8.7°, mientras el L-gliceraldehído rota el plano de la luz polarizada a la izquierda (-) y tiene una rotación [α]D, a 25°C, de -8.7°.
El carbono quiral del gliceraldehído es el carbono 2 (C-2), el cual es un alcohol secundario. La proyección de Fischer representa el grupo hidroxilo (-OH) del D-gliceraldehído a la derecha y el grupo OH- del L-gliceraldehído a la izquierda.
La dihidroxiacetona carece de carbonos quirales y no posee formas enantioméricas. La adición de un grupo hidroximetileno (-CHOH) al gliceraldehído o a la dihidroxiacetona permite la creación de un nuevo centro quiral. En consecuencia, el azúcar es una tetrosa porque tiene cuatro carbonos.
La adición de un grupo -CHOH a la tetrosa crea un nuevo centro quiral. El azúcar formado es una pentosa. Se pueden seguir adicionando grupos -CHOH hasta alcanzar un máximo de diez carbonos.
La glicólisis consiste en la ruptura de la molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato para producir energía. Esta vía implica dos fases: 1) fase preparatoria, o de consumo de energía; 2) fase de generación de energía. La primera es la que produce las triosas.
En la primera fase, se incrementa el contenido de energía libre de la glucosa, mediante la formación de fosfoésteres. En esta fase, el adenosín trifosfato (ATP) es el donador de fosfato. Esta fase culmina con la conversión del fosfoéster fructosa 1,6-bifosfato (F1,6BP) en dos triosas fosfato, el gliceraldehído 3-fosfato (GA3P) y la dihidroxiacetona-fosfato (DHAP).
La gluconeogénesis es la biosíntesis de glucosa a partir de piruvato y otros intermediarios. Emplea todas las enzimas de la glicólisis que catalizan reacciones cuya variación energía de Gibbs estándar bioquímica se encuentran en equilibrio (ΔGº’~ 0). Debido a ello, la glicólisis y la gluconeogénesis tienen intermediarios comunes, entre ellos GA3P y DHAP.
La vía de la pentosa fosfato consta de dos etapas: una fase oxidativa de la glucosa-6-fosfato y otra de formación de NADPH y ribosa-5-fosfato. En la segunda fase, la ribosa 5-fosfato es convertida en intermediarios de la glicólisis, F1,6BP y GA3P.
La fotosíntesis se divide en dos etapas. En la primera, suceden reacciones dependientes de luz que producen NADPH y ATP. Estas sustancias son utilizadas en la segunda, en la cual hay fijación del dióxido de carbono y formación de hexosas a partir de triosas mediante una vía conocida como ciclo de Calvin.
En el ciclo de Calvin, la enzima ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco) cataliza la unión covalente del CO2 a la pentosa ribulosa 1,5-bifosfato y rompe el intermediario inestable de seis átomos de carbono en dos moléculas de tres átomos de carbonos: el 3-fosfoglicerato.
Mediante reacciones enzimáticas que incluyen la fosforilación y la reducción del 3-fosfoglicerato, empleando ATP y NADP, se produce GA3P. Este metabolito es convertido en fructosa 1,6-bifosfato (F1,6BP) mediante una vía metabólica similar a la gluconeogénesis.
Mediante la acción de una fosfatasa, la F1,6BP es convertida en fructosa-6-fosfato. Después, una fosfohexosa isomerasa produce glucosa 6-fosfato (Glc6P). Por último, una epimerasa convierte la Glc6P en glucosa 1-fosfato, que sirve para la biosíntesis de almidón.
GA3P y DHAP pueden formar glicerol fosfato que es un metabolito necesario para la biosíntesis de triacilgliceroles y glicerolípidos. Esto se debe a que ambas triosas fosfato pueden interconvertirse mediante una reacción catalizada por la triosa fosfato isomerasa, que mantiene en equilibrio ambas triosas.
La enzima glicerol-fosfato deshidrogenasa cataliza una reacción de oxído-reducción, en la cual el NADH dona un par de electrones a la DHAP para formar glicerol 3-fosfato y NAD+. El L-glicerol 3-fosfato forma parte del esqueleto de los fosfolípidos que son parte estructural de las membranas biológicas.
El glicerol es proquiral, carece de carbonos asimétricos, pero cuando uno de sus dos alcoholes primarios forma un fosfoéster, puede ser correctamente denominado L-glicerol 3-fosfato, o D-glicerol 3-fosfato.
A los glicerofosfolípidos también se les denomina fosfoglicéridos, siendo nombrados como derivados del ácido fosfatídico. Los fosfoglicéridos pueden formar fosfoacilgliceroles mediante la formación de enlaces éster con dos ácidos grasos. En este caso, el producto resultante es el 1,2-fosfodiacilglicerol, que es un componente importante de las membranas.
Una glicerofosfatasa cataliza la hidrólisis del grupo fosfato del glicerol 3-fosfato, produciendo glicerol más fosfato. El glicerol puede servir como metabolito de partida para la biosíntesis de triacilglicéridos, que son comunes en los adipocitos.
De forma similar a las eubacterias y los eucariotas, el glicerol 3-fosfato se forma a partir de triosas fosfato (GA3P y DHAP). Sin embargo hay diferencias: la primera es que el glicerol 3-fosfato en las membranas de arqueobacterias es de configuración L, mientras en las membranas de eubacterias y eucariotas es de configuración D.
Una segunda diferencia es que las membranas de arqueobacterias forman enlaces éster con dos largas cadenas hidrocarbonadas de grupos isoprenoides, mientras en eubacterias y los eucariotas el glicerol forma enlaces éster (1,2-diacilglicerol) con dos las cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos.
Una tercera diferencia es que, en las membranas de arqueobacterias, los sustituyentes del grupo fosfato y del glicerol 3-fosfato son diferentes a los de eubacterias y los eucariotas. Por ejemplo, el grupo fosfato está unido al disacárido α-glucopiranosil-(1®2)-β-galactofuranosa.
- Cui, S. W. 2005. Food carbohydrates: chemistry, physical properties, and applications. CRC Press, Boca Raton.
- de Cock, P., Mäkinen, K, Honkala, E., Saag, M., Kennepohl, E., Eapen, A. 2016. Erythritol is more effective than xylitol and sorbitol in managing oral health endpoints. International Journal of Dentistry.
- Nelson, D. L., Cox, M. M. 2017. Lehninger Principles of Biochemistry. W. H. Freeman, Nueva York.
- Sinnott, M. L. 2007. Carbohydrate chemistry and biochemistry structure and mechanism. Royal Society of Chemistry, Cambridge.
- Stick, R. V., Williams, S. J. 2009. Carbohydrates: the essential molecules of life. Elsevier, Amsterdam.
- Voet, D., Voet, J. G., Pratt, C. W. 2008. Fundamentals of biochemistry – life at the molecular level. Wiley, Hoboken.