Espermiogénesis: concepto, fases y sus características
¿Qué es la espermiogénesis?
La espermiogénesis, también conocida como metamorfosis espermática, corresponde al proceso de transformaciones de las espermátidas en espermatozoides maduros. Esta fase ocurre cuando las espermátidas están adheridas a las células de Sertoli.
En contraste, el término espermatogénesis se refiere a la producción de los espermatozoides haploides (23 cromosomas) a partir de las espermatogonias no diferenciadas y diploides (46 cromosomas).
Las espermátidas de un mamífero se caracterizan por poseer forma redondeada y carecer de flagelo, que es el apéndice en forma de látigo que ayuda al movimiento, típico de los espermatozoides. Las espermátidas debe madurar en un espermatozoide capaz de realizar su función: alcanzar el óvulo y unirse a este.
Por ello, deben desarrollar un flagelo reorganizándose morfológicamente, adquiriendo así motilidad y capacidad de interacción. Las fases de la espermiogénesis fueron descritas en los años 1963 y 1964 por Clermont y Heller, gracias a la visualización de cada uno de los cambios usando microcopia de luz en tejidos humanos.
El proceso de diferenciación espermática que ocurre en los mamíferos involucra las siguientes etapas: la construcción de una vesícula acrosómica, la formación de una capucha, rotación y condensación del núcleo.
Fases de la espermiogénesis
1. Fase de Golgi
En el complejo de Golgi de las espermátidas se acumulan gránulos de ácidos periódico, reactivo de Schiff, abreviado PAS.
Vesícula acrosómica
Los gránulos PAS son ricos en glicoproteínas (proteínas unidas a glúcidos) y darán origen a una estructura vesicular llamada vesícula acrosómica. Durante la fase de Golgi, dicha vesícula aumenta en tamaño.
La polaridad del espermatozoide está definida por la posición de la vesícula acrosómica y esta estructura se ubicará en el polo anterior del espermatozoide.
El acrosoma es una estructura que contiene enzimas hidrolíticas, como hialuronidasa, tripsina y acrosina, cuya función es la desintegración de las células que acompañan al ovocito, hidrolizando los componentes de la matriz, como el ácido hialurónico.
Este proceso se conoce como reacción acrosómica y se inicia con el contacto entre el espermatozoide y la capa más externa del ovocito, llamada zona pelúcida.
Migración de los centriolos
Otro suceso clave de la fase de Golgi es la migración de los centriolos hasta la región posterior de la espermátida, y ocurre su alineamiento con la membrana plasmática.
El centriolo procede al ensamblaje de los nueve microtúbulos periféricos y de los dos centrales que componen el flagelo del espermatozoide.
Este conjunto de microtúbulos son capaces de transformar energía —el ATP (adenosín trifosfato) generado en las mitocrondrias— en movimiento.
2. Fase de casquete
La vesícula acrosómica procede a expandirse hacia la mitad anterior del núcleo celular, dando la apariencia de un casco o un capuchón. En esta zona la envoltura nuclear degenera sus poros y la estructura se engrosa. Además, ocurre la condensación del núcleo.
Cambios importantes en el núcleo
Durante la espermiogénesis ocurre una serie de transformaciones del núcleo del futuro espermatozoides, como la compactación a 10 % del tamaño inicial y el remplazo de las histonas por protaminas.
Las protaminas son proteínas de unos 5000 Da, ricos en arginina, con lisina en menor proporción, y solubles en agua. Estas proteínas son comunes en los espermatozoides de distintas especies y ayudan a la condenación extrema del ADN en una estructura casi cristalina.
3. Fase de acrosoma
Ocurre un cambio de orientación de la espermátida: la cabeza se dispone hacia las células de Sertoli y el flagelo —en proceso de desarrollo— se extiende en el interior del tubo seminífero.
El núcleo ya condensado cambia su forma, alargándose y tomando una forma más aplanada. El núcleo, junto con el acrosoma, se desplaza cerca de la membrana plasmática en el extremo anterior.
Además, ocurre una reorganización de los microtúbulos en una estructura cilíndrica que se ensancha desde el acrosoma hasta el extremo posterior de la espermátida.
En cuanto a los centriolos, luego de finalizar su función en el desarrollo del flagelo, regresan a la zona posterior del núcleo y se adhieren a este.
Formación de la pieza de conexión
Ocurre una serie de modificaciones para formar “el cuello” del espermatozoide. De los centriolos, ahora adheridos al núcleo, brotan nueve fibras de un diámetro importante que se esparcen en la cola por fuera de los microtúbulos.
Nótese que estas fibras densas unen al núcleo con el flagelo; por ello se conoce como “pieza de conexión”.
Formación de la pieza intermedia
La membrana plasmática se va desplazando para poder envolver al flagelo en desarrollo, y las mitocondrias se desplazan para formar una estructura helicoidal alrededor del cuello que se extiende hasta la región posterior inmediata.
La nueva región formada se denomina pieza intermedia, ubicada en la cola del espermatozoide. Asimismo, se pueden distinguir la vaina fibrosa, la pieza principal y la pieza principal.
Las mitocondrias originan una cubierta continua que rodea a la pieza intermedia, esta capa tiene forma de pirámide y participa en la generación de energía y en los movimientos espermáticos.
4. Fase de maduración
El exceso de contenido citoplasmático celular es fagocitación por las células de Sertoli, en forma de cuerpos residuales.
Morfología final
Posteriormente a la espermiogénesis, el espermatozoide ha cambiado su forma radicalmente y ahora es una célula especializada con capacidad de movimiento.
En los espermatozoides generados se puede diferenciar la región de cabeza (2–3 um de ancho y 4 a 5 um de longitud), donde se localizan el núcleo celular con la carga genética haploide y el acrosoma.
Posterior a la cabeza se encuentra la región intermedia, donde se ubican los centriolos, la hélice mitocondrial y la cola de unos 50 um de longitud.
El proceso de espermiogénesis varía dependiendo de la especie, aunque en promedio abarca de una a tres semanas. En experimentos realizados en ratones, el proceso de formación de espermatozoides toma 34,5 días. En contraste, el proceso en los humanos toma casi el doble de tiempo.
La espermatogénesis es un proceso completo que puede ocurrir de manera continua, generando cada día unos 100 millones de espermatozoides por testículo humano.
La liberación de espermatozoides por la eyaculación involucra unos 200 millones. Durante toda su vida, un hombre puede producir desde 1012 hasta 1013 espermatozoides.