Macroevolución: características y ejemplos
La macroevolución se define como el proceso evolutivo a gran escala temporal. El término puede hacer referencia a la historia de cambios de un linaje a lo largo del tiempo (anagénesis), o bien a la divergencia de dos poblaciones tras el aislamiento reproductivo entre ellas (cladogénesis).
De este modo, los procesos macroevolutivos incluyen la diversificación de los clados principales, cambios en la diversidad taxonómica en el tiempo y cambios fenotípicos dentro de una especie.
El concepto de macroevolución se opone al de microevolución, que implica el cambio en las poblaciones de individuos, es decir, a nivel de especie. Sin embargo, la distinción entre micro y macroevolución no es totalmente precisa, y existe controversia en lo que respecta al uso de estos dos términos.
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La terminología de macroevolución y microevolución data de 1930, cuando Filipchenko lo usa por primera vez. Para este autor, la diferencia entre ambos procesos se basan en el nivel al que se estudia: la microevolución ocurre por debajo del nivel de especie y la macroevolución por encima de este.
Posteriormente, el renombrado biólogo evolutivo Dobzhansky retiene la terminología acuñada por Filipchenko, usándola con el mismo significado.
Para Mayr, un proceso microevolutivo tiene implicaciones temporales y lo define como aquel cambio evolutivo que ocurre en espacios de tiempo relativamente cortos y a nivel de especies.
La macroevolución es la rama de la biología evolutiva que tiene como objetivo estudiar los procesos evolutivos a gran escala temporal y a niveles taxonómicos superiores a las especies. En contraste, la microevolución estudia el cambio a niveles poblaciones en escalas temporales relativamente cortas.
Así, las dos características más importantes de la macroevolución es el cambio a gran escala y que actúa por encima de los niveles poblacionales.
Si bien es cierto que podemos realizar inferencias macroevolutivas usando a las especies actuales, los entes biológicos que aportan mayor información en la macroevolución son los fósiles.
Así, los paleobiólogos han usado el registro fósil para detectar los patrones macroevolutivos y describir el cambio de distintos linajes a grandes escalas temporales.
A continuación describiremos los principales patrones que los biólogos han detectado a nivel macroevolutivo y mencionaremos casos muy puntuales para ejemplificar dicho patrón.
En la biología evolutiva, las apariencias engañan. No todos los organismos que son morfológicamente similares están relacionados filogenéticamente. De hecho, existen organismos muy similares entre sí que se encuentran muy distantes en el árbol de la vida.
A este fenómeno se le conoce como “evolución convergente”. Generalmente, los linajes no relacionados que exhiben características similares afrontar presiones selectivas parecidas.
Por ejemplo, las ballenas (que son mamíferos acuáticos) son muy similares a los tiburones (peces cartilaginosos) en cuanto a las adaptaciones que permiten una vida acuática: aletas, morfología hidrodinámica, entre otros.
La evolución divergente ocurre cuando dos poblaciones (o un fragmento de una población) se aíslan. Posteriormente, gracias a las diferentes presiones selectivas típicas de la nueva zona que colonizan, se separan “evolutivamente” hablando y en cada población la selección natural y la deriva génica actúan independientemente.
El oso pardo, perteneciente a la especie Ursus arctos, sufrió un proceso de dispersión en el hemisferio Norte, en un amplio rango de hábitat – desde bosques caducifolios hasta bosques de coníferas.
Así, surgieron varios “ecotipos” en cada uno de los hábitats disponibles. Una pequeña población proliferó en los ambientes más hostiles y se separó de la especie totalmente, originando al oso polar: Ursus maritimus.
Los procesos microevolutivos se centran en estudiar cómo son las variaciones en las frecuencias alélicas de las poblaciones. Cuando estos cambios ocurren a nivel macroevolutivo reciben el nombre de anagénesis o cambios filéticos.
Cuando las especies experimentan una selección direccional, la especie acumula los cambios gradualmente hasta que llega un punto en que se diferencia significativamente de la especie que la originó. Este cambio no implica especiación, solo cambios a lo largo de una rama del árbol de la vida.
En contraste, la cladogénesis implica la formación de nuevas ramas en el árbol. En este proceso, una especie ancestral se diversifica y origina distintas especies.
Por ejemplo, los pinzones de Darwin, habitantes en las islas Galápagos, sufrieron un proceso de cladogénesis. En este escenario, una especie ancestral dio origen a distintas variantes de pinzones, que finalmente se diferenciaron a nivel de especie.
G.G. Simpson, un importante paleontólogo, considera que las radiaciones adaptativas constituyen uno de los patrones más importantes en la macroevolución. Consisten en la diversificación masiva y rápida de una especie ancestral, creando morfologías diversas. Es un tipo de especiación “explosiva”.
El ejemplo de los pinzones de Darwin que usamos para mostrar el proceso de cladogénesis, también es válido para ejemplificar la radiación adaptativa: de un pinzón ancestral surgen diversas y variadas formas de pinzones, cada una con su modalidad de alimentación particular (granívora, insectívora, nectarívora, entre otras).
Otro ejemplo de radiación adaptativa es la inmensa diversificación que experimentó el linaje de los mamíferos, tras la extinción de los dinosaurios.
Bajo la perspectiva de la síntesis moderna, la macroevolución es el resultado de los procesos que observamos a nivel poblacional y ocurren también en la microevolución.
Es decir, la evolución es un proceso de dos pasos que ocurre a nivel poblacional en donde: (1) las variaciones surgen por mutación y recombinación, y (2) los procesos de selección natural y deriva génica determinan el cambio de una generación a otra.
Para los defensores de la síntesis, estas fuerzas evolutivas son suficientes para explicar los cambios macroevolutivos.
La controversia surge por los científicos que afirman que deben existir fuerzas evolutivas adicionales (más allá de selección, deriva, migración y mutación) para poder explicar de manera eficiente el cambio macroevolutivo. Uno de los ejemplos más destacados en esta discusión es la teoría del equilibrio puntuado propuesta por Eldredge y Gould en 1972.
Según esta hipótesis, la mayoría de las especies no cambian durante un tiempo considerable. Los cambios drásticos se observan junto con los eventos de especiación.
Existe un acalorado debate entre los biólogos evolutivos para definir si los procesos que han sido usados para explicar la microevolución son válidos para extrapolarlos a escalas temporales superiores y a un nivel jerárquico mayor al de especie.
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