Transcitosis: qué es, características, tipos, funciones
¿Qué es la transcitosis?
La transcitosis es el transporte de materiales desde un lado del espacio extracelular al otro lado. Aunque este fenómeno puede ocurrir en todos los tipos celulares –incluyendo osteoclastos y neuronas–, es característico de los epitelios y de los endotelios.
Durante la transcitosis, las moléculas son transportadas por medio de endocitosis, mediado por algún receptor molecular. La vesícula membranosa migra por las fibras de microtúbulos que componen el citoesqueleto y en el lado opuesto del epitelio, el contenido de la vesícula es liberado por exocitosis.
En las células endoteliales, la transcitosis es un mecanismo indispensable. Los endotelios tienden a formar barreras impermeables a macromoléculas, como las proteínas y los nutrientes.
Además, estas moléculas son demasiado grandes para atravesar los transportadores. Gracias al proceso de transcitosis se logra el transporte de dichas partículas.
Descubrimiento
La existencia de la transcitosis fue postulada en los años 50 por el biólogo celular George Palade (1912-2008) mientras estudiaba la permeabilidad de los capilares, en donde describe una población resaltante de vesículas.
Posteriormente, este tipo de transporte fue descubierto en vasos sanguíneos presentes en el músculo estriado y cardíaco.
El término “transcitosis” lo acuñó el Dr. Nicolae Simionescu (1926-1995) junto con su grupo de trabajo, para describir el paso de moléculas desde la cara luminal de las células endoteliales de los capilares hacia el espacio intersticial en vesículas membranosas.
Características del proceso de transcitosis
El movimiento de materiales dentro de la célula puede seguir diferentes rutas transcelulares: el movimiento por transportadores de membrana, por canales o poros o por transcitosis.
Este fenómeno es una combinación de los procesos de endocitosis, transporte de vesículas a través de las células y exocitosis.
La endocitosis consiste en la introducción de moléculas a las células, englobándolas en una invaginación proveniente de la membrana citoplasmática. La vesícula formada se incorpora en el citosol de la célula.
La exocitosis es el proceso inverso a la endocitosis, donde la célula excreta los productos. Durante la exocitosis, las membranas de las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y el contenido es liberado al medio extracelular. Ambos mecanismos son claves en el transporte de moléculas grandes.
La transcitosis permite que distintas moléculas y partículas atraviesen el citoplasma de una célula y pasen de una región extracelular a otra. Por ejemplo, el paso de moléculas a través de células endoteliales a la sangre circulante.
Es un proceso que necesita energía –es dependiente del ATP– e involucra a las estructuras del citoesqueleto, donde los microfilamentos de actina poseen un papel motor y los microtúbulos indican la dirección del movimiento.
Etapas de la transcitosis
La transcitosis es una estrategia usada por los organismos pluricelulares para el movimiento selectivo de materiales entre dos ambientes, sin alterar la composición de los mismos.
Este mecanismo del transporte involucra las siguientes etapas: en primer lugar la molécula se une a un receptor específico que puede encontrarse en la superficie apical o basal de las células. Seguidamente, ocurre el proceso de endocitosis a través de vesículas cubiertas.
En tercer lugar, ocurre el tránsito intracelular de la vesícula a la superficie opuesta de donde fue internalizada. El proceso finaliza con la exocitosis de la molécula transportada.
Ciertas señales son capaces de desencadenar los procesos de transcitosis. Se ha determinado que un receptor polimérico de las inmunoglobulinas llamadas pIg-R (polymeric inmunoglobin receptor) experimenta transcitosis en las células epiteliales polarizadas.
Cuando ocurre la fosforilación de un residuo del aminoácido serina en la posición 664 del dominio citoplasmático del pIg-R, se induce el proceso de transcitosis.
Además, existen proteínas asociadas a la transcitosis (TAP, transytosis-associated proteins) que se encuentran en la membrana de las vesículas que participan en el proceso e intervienen en la fusión de membranas. Existen marcadores de este proceso y son proteínas de unos 180 kD.
Tipos de transcitosis
Existen dos tipos de transcitosis, dependiendo de la molécula involucrada en el proceso. Una es la clatrina, una molécula de naturaleza proteica que participa en el tráfico de vesículas dentro de las células, y la caveolina, una proteína integral presente en unas estructuras específicas llamadas caveolas.
El primer tipo de transporte, que involucra a la clatrina, consiste en un transporte altamente específico, porque esta proteína tiene afinidad elevada por ciertos receptores que se unen a ligandos. La proteína participa en el proceso de estabilización de la invaginación que produce la vesícula membranosa.
El segundo tipo de transporte, mediado por la molécula de caveolina, es indispensable en el transporte de albúmina, hormonas y ácidos grasos. Estas vesículas formadas son menos específicas que las del grupo anterior.
Funciones de la transcitosis
La transcitosis permite la movilización celular de moléculas de gran tamaño, principalmente en los tejidos del epitelio, manteniendo intacta la estructura de la partícula que se desplaza.
Además, constituye el medio por el cual los infantes logran absorber los anticuerpos provenientes de la leche de la madre y son liberados en el líquido extracelular desde el epitelio intestinal.
Transporte de IgG
La inmunoglobulina G, abreviado IgG, es una clase de anticuerpo producido bajo la presencia de microorganismos, ya sean hongos, bacterias o virus.
Se encuentra frecuentemente en los fluidos corporales, como la sangre y el líquido cefalorraquídeo. Además, es el único tipo de inmunoglobulina capaz de atravesar la placenta.
El ejemplo más estudiado de transcitosis es el transporte de IgG, proveniente de la leche materna en roedores, que atraviesa el epitelio del intestino en las crías.
La IgG logra unirse en receptores Fc localizados en la porción luminal de las células en cepillo, el complejo receptor ligando es endocitado en estructuras vesiculares cubiertas, son transportadas a través de la célula y la liberación ocurre en la porción basal.
El lumen del intestino posee un pH de 6, por lo que este nivel de pH es el óptimo para la unión del complejo. Del mismo modo, el pH para la disociación es de 7,4, correspondiente al líquido intercelular del lado basal.
Esta diferencia de pH entre ambos lados de las células epiteliales del intestino hace posible que las inmunoglobulinas lleguen hasta la sangre. En los mamíferos, este mismo proceso hace posible la circulación de los anticuerpos desde las células del saco vitelino hacia el feto.
Referencias
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