Pili: características, tipos y funciones
Los pili (del latín pelo, en singular pilus) son prolongaciones que se localizan en la superficie de algunas células bacterianas. Se relacionan principalmente con el mecanismo de trasferencia horizontal de genes llamado conjugación, con la locomoción y adhesión de las bacterias a superficies bióticas y abióticas.
Las prolongaciones tipo pili no deben ser confundidas con los flagelos o con las fimbrias, ya que difieren profundamente en estructura y función – aunque con las últimas comparten la función de adhesión celular.
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Los pili fueron descubiertos gracias a la implementación de la microscopia electrónica, mientras se estudiaban los apéndices filamentosos bacterianos. A mediados de la década de los 50, fueron visualizados y llamados fimbria.
No fue hasta los años 60 que Brinton introduce el término pili, estableciendo diferencias de estas estructuras con las fimbrias y con el resto de las prolongaciones filamentosas.
A pesar que los organismos procariotas son considerados “simples” – comparado con el linaje de los eucariotas – tienen una serie de características que los hacen ser bastante complejos, no solamente en su interior, sino también en el exterior.
Algunas bacterias se encuentran rodeadas de una serie de prolongaciones con múltiples funciones, principalmente la locomoción y el intercambio de material genético.
Una de estas prolongaciones son los pili, estructuras que recuerda a un pelo fino y que se encuentran relacionadas con la transferencia horizontal de genes.
Los pili están compuestos primariamente de una proteína oligoméricas denominada pilina (16 a 20 kDa). La pilina se ordena de manera helicoidal una con otra para dar lugar a una estructura con forma de cilindro. Esta proteína puede modificar su arreglo estructural para participar en la locomoción.
Los pili ordinarios tienen una longitud promedio de 0,3 a 1,0 µm y un diámetro de 7 nm. Sin embargo esta medida puede cambiar significativamente dependiendo de la especie en cuestión.
Se encuentran distribuidos sobre la superficie celular de bacterias gram positivas y gram negativas, pero los pili sexuales se han reportado solamente en un grupo de bacterias gram negativas.
Existen otras prolongaciones que son similares a los pilis, pero difieren en estructura y en función. Por ello, es menester aclarar estos aspectos para evitar confusiones. Por ejemplo, los pili son mucho más finos y muchos más cortos que un flagelo.
A pesar que el término pili y frimbrias son usados por algunos autores como sinónimos, las fimbrias generalmente se encuentran en gran cantidad y participan en el fenómeno de adhesión de los microorganismos – lo cual es relevante para definir la capacidad infecciosa de la célula en cuestión.
Aunque también participan en la adhesión, los pili se encuentran en menor cantidad y son más largos.
Los genes bacterianos que codifican para la formación de los pili pueden estar localizados en el cromosoma del organismo o bien como ente extracromosomal, es decir en un plásmido.
Históricamente, los pili se han agrupado tomando en cuenta las características fenotípicas como las propiedades antigénicas. Una clasificación establecida en los estudios pioneros de los pili tomaba en cuenta la habilidad de hemaglutinación, usando los pili presentes en diferentes cepas de E. coli.
Una segunda clasificación se basa en características morfológicas relativas en tres grupos: el pili flexible y fino, el flexible y grueso y el rígido.
La última clasificación propone dos categorías principales: los pili ordinarios y los pili sexuales. Como la clasificación se basa principalmente en la función de la estructura, discutiremos con detalle cada tipo en el próximo apartado.
El intercambio de material genético no está restringido al paso de ADN de padres a hijos. En todos los linajes de la vida está ampliamente difundido un fenómeno conocido como transferencia horizontal de genes (abreviado THG), donde individuos del mismo tiempo generacional – que pueden o no estar emparentados – son capaces de intercambiar ADN.
En los procariotas una modalidad de THG es la conjugación, la cual involucra el paso de material genético de un individuo a otro y la estructura usada es el pili sexual. Esta prolongación actuará a manera de “puente” donde una bacteria denominada F+ se conectará a una F- y ocurrirá el paso de ADN.
Una de las características de la conjugación es que debe existir contacto físico entre las bacterias participantes. El ADN que es donado generalmente añade una función a la bacteria receptora, entre ellas resistencia a algún antibiótico o la habilidad para metabolizar algún compuesto de manera eficiente.
Existen otros dos tipos de THG adicionales, a saber: la transformación y la transducción. Junto con la conjugación estos procesos han moldeado la evolución de los genomas de las especies (no solamente de bacterias), añadiendo un nivel de complejidad superior al árbol de la vida – que si añadimos los eventos de THG es mejor hacer referencia a una red y no a un árbol.
En las especies Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, y en cepas muy puntuales de E. coli los pili juegan un papel en la locomoción.
La motilidad de este grupo bacteriano ocurre de la siguiente manera: del pilus se extiende una subunidad de las proteínas que los conforman – la pilina. Luego, esta nueva prolongación logra entrar en contacto con una superficie celular ajena y cuando la alcanza se retrae, impulsando un movimiento en la célula.
A este primer tipo de movimiento se le conoce como motilidad de contracción. Como podría esperarse, la ejecución de este patrón de locomoción resulta en movimientos cortos e intermitentes.
El segundo tipo de motilidad se conoce como motilidad deslizante y es característica de las mixobacterias. Se ha relacionado con el desplazamiento de las células ambientes donde las proporciones de agua son bastante bajas, como los suelos o las biopelículas. Sin embargo el mecanismo no se conoce muy bien.
Otros autores difieren en esta visión (ver Zhou & Li, 2015), y plantean que los pili no son estructura relacionadas a la locomoción.
Los pili participan en la adhesión de las células bacterianas a diversas superficies, tanto bióticas como abióticas.
En las bacterias gram negativas la presencia del pili (y de fimbrias como mencionamos anteriormente) se asocia con la regulación de las interacciones microbio-microbio y huésped-patógeno, las cuales son importantes en el desarrollo de las enfermedades.
Nótese que la adhesión del microorganismo a la célula huésped es un paso crucial en los inicios de la patología.
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