ARN ribosomal: qué es, cómo se sintetiza, tipos, estructura, funciones
¿Qué es el ARN ribosomal?
El ARN ribosomal o ribosómico es el componente estructural más importante de los ribosomas. Tiene un papel indispensable en la síntesis de las proteínas y es el más abundante en relación con los otros tipos principales de ARN: mensajero y de transferencia.
La síntesis de las proteínas es un evento fundamental en todos los organismos vivos. Anteriormente, se creía que el ARN ribosomal no participaba activamente en este fenómeno, y que solamente desempeñaba un papel estructural.
Hoy en día se tiene evidencia de que el ARN posee funciones catalíticas y es el verdadero catalizador de la síntesis proteica.
En los eucariotas, los genes que dan origen a este tipo de ARN, se encuentran organizados en una región del núcleo llamada nucléolo.
Los tipos de ARN suelen clasificarse dependiendo de su comportamiento en la sedimentación, por eso se acompañan con la letra S de “unidades Svedberg”.
Tipos de ARN ribosomal
Una de las diferencias más destacadas entre los linajes eucariotas y procariotas es la composición del ARN ribosomal que constituye sus ribosomas. Los procariotas poseen ribosomas más pequeños, mientras que los ribosomas en eucariotas son más grandes.
Los ribosomas se dividen en subunidad grande y pequeña. La pequeña contiene una sola molécula de ARN ribosomal, mientras que la grande contiene una molécula más grande y dos más pequeñas, en el caso de los eucariotas.
El ARN ribosomal más pequeño en bacterias puede tener de 1.500 hasta 3.000 nucleótidos. En los humanos, el ARN ribosomal alcanza longitudes mayores, entre 1.800 y 5.000 nucleótidos.
Los ribosomas son las entidades físicas donde ocurre la síntesis de proteína. Están compuestos de un 60% de ARN ribosomal, aproximadamente. El resto son proteínas.
Unidades Svedberg
Históricamente, el ARN ribosomal se identifica por el coeficiente de sedimentación de las partículas en suspensión centrifugadas bajo condiciones estándar, que se denota con la letra S de “unidades Svedberg”.
Una de las propiedades interesantes de esta unidad es que no es aditiva, es decir, 10S más 10S no son 20S. Por esta razón hay cierta confusión relacionada con el tamaño final de los ribosomas.
Procariotas
En las bacterias, arqueas, mitocondrias y cloroplastos, la unidad pequeña del ribosoma contiene el 16S ARN ribosomal. Mientras que la subunidad grande contiene dos especies de ARN ribosomal: la 5S y la 23S.
Eucariotas
En los eucariotas, el ARN ribosomal 18S se encuentra en la subunidad pequeña, y la subunidad grande, 60S, contiene tres tipos de ARN ribosomal: 5S, 5,8S y 28S.
En este linaje, los ribosomas suelen ser más grandes, complejos y abundantes que en los procariotas.
¿Cómo se sintetiza elARN ribosomal?
Ubicación de los genes
El ARN ribosomal es el componente central de los ribosomas, por lo que su síntesis es un evento indispensable en la célula. La síntesis tiene lugar en el nucléolo, una región en el interior del núcleo que no está delimitada por una membrana biológica.
La maquinaria se encarga de ensamblar las unidades de los ribosomas en presencia de ciertas proteínas.
Los genes del ARN ribosomal se organizan de distintas maneras, dependiendo del linaje. Recordemos que un gen es un segmento de ADN que codifica para un fenotipo.
En el caso de las bacterias, los genes para los ARN ribosomales 16S, 23S y 5S están organizados y se transcriben juntos en un operón. Esta organización de “genes juntos” es muy común en los genes de procariotas.
En contraste, los eucariotas, organismos más complejos y con un núcleo delimitado por membrana, están organizados en tándem.
En los humanos, los genes que codifican para el ARN ribosomal se organizan en cinco “grupos” ubicados en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Estas regiones se denominan NOR.
Inicio de la transcripción
En la célula, la ARN polimerasa es una enzima encargada de adicionar nucleótidos a las hebras de ARN.
Forman una molécula de estas a partir de una molécula de ADN. Este proceso de formación de un ARN siguiendo como templado un ADN se conoce como transcripción. Existen diversos tipos de ARN polimerasas.
Generalmente, la transcripción de los ARN ribosomales es llevada a cabo por la ARN polimerasa I, a excepción del ARN ribosomal 5S, cuya transcripción es ejecutada por la ARN polimerasa III. El 5S también tiene la peculiaridad de que se transcribe fuera del nucléolo.
Los promotores de la síntesis de ARN consisten en dos elementos ricos en secuencias de GC y de una región central, y aquí empieza la transcripción.
En los humanos, los factores de transcripciones necesarios para el proceso, se unen a la región central y dan lugar al complejo de pre-iniciación, que consiste en la caja TATA y factores asociados a TBP.
Una vez que todos los factores están juntos, la ARN polimerasa I, junto con otros factores de transcripción, se unen a la región central del promotor para formar el complejo de iniciación.
Elongación y fin de la transcripción
Luego ocurre el segundo paso del proceso de transcripción: la elongación. Acá sucede la transcripción propiamente dicha e involucra la presencia de otras proteínas catalíticas, como la topoisomerasa.
En los eucariotas, las unidades transcripcionales de los genes ribosomales poseen una secuencia de ADN en el extremo 3′ con una secuencia conocida como caja Sal, que indica el fin de la transcripción.
Luego que ocurre la transcripción de los ARN ribosomales ordenados en tándem, ocurre la biogénesis de los ribosomas que tiene lugar en el nucléolo. Los transcritos de los genes ribosomales maduran y se asocian con proteínas para formar las unidades ribosomales.
Antes de la terminación, ocurre la formación de una serie de “riboproteínas”. Al igual que en los ARN mensajeros, el proceso de splicing es dirigido por ribonucleoproteínas pequeñas nucleolares o snRNPs, por sus siglas en inglés.
El splicing es un proceso donde se eliminan los intrones (secuencias no codificantes) que suelen “interrumpir” a los exones (secuencias que sí codifican para el gen en cuestión).
El proceso lleva a intermediarios de 20S, que contienen el ARNr 18S, y de 32S, que contienen los ARNr 5,8S y 28S.
Modificaciones post-transcripcionales
Luego que se originan los ARN ribosomales, estos sufren modificaciones adicionales. Estas involucran metilaciones (adición de un grupo metilo) de más o menos 100 nucleótidos por ribosoma en el grupo 2’-OH del ribosoma.
Además, ocurre la isomerización de más de 100 uridinas a la forma de pseudo-uridina.
Estructura del ARN ribosomal
Al igual que el ADN, el ARN está compuesto de una base nitrogenada unida mediante un enlace covalente a un esqueleto de fosfatos.
Las cuatro bases nitrogenadas que los forman son adenina, citosina, uracilo y guanina. Sin embargo, a diferencia del ADN, el ARN no es una molécula doble banda, sino simple banda.
Al igual que el ARN de transferencia, el ARN ribosomal se caracteriza por poseer una estructura secundaria bastante compleja, con regiones específicas de unión que reconocen al ARN mensajero y a los ARN de transferencia.
Funciones del ARN ribosomal
La función principal del ARN ribosomal es proveer una estructura física que permita tomar el ARN mensajero y decodificarlo en aminoácidos, para formar las proteínas.
Las proteínas son biomoléculas con una amplia gama de funciones, desde el transporte de oxígeno, como la hemoglobina, hasta funciones de sostén.
Referencias
- Curtis, H., & Schnek, A. Invitación a la Biología. Ed. Médica Panamericana.
- Fox, G. E. Origin and evolution of the ribosome. Cold Spring Harbor perspectives in biology, 2.
- Hall, J. E. Guyton and Hall textbook of medical physiology e-Book. Elsevier Health Sciences.