Osteoblastos: formación, características, funciones, patologías
Los osteoblastos son uno de los tres tipos celulares que se encuentran en el tejido conectivo especializado en el sostén estructural del cuerpo: el hueso. Estas células derivan de otras células llamadas células osteoprogenitoras y su función principal es la de la síntesis de la matriz ósea.
El hueso está compuesto por una matriz extracelular que se endurece gracias a la deposición de calcio, otorgando al tejido fuerza y rigidez, y por tres clases principales de células: los osteoblastos, los osteoclastos y los osteocitos.
Los osteoblastos se conocen como las células formadoras de hueso, mientras que los osteoclastos y los osteocitos son las células de reabsorción y de “laguna”, respectivamente. De estas, la clase más abundante corresponde a los osteocitos (más del 90%), seguido de los osteoblastos (5%) y en menor proporción los osteoclastos (1%).
Tradicionalmente estas células se han identificado como las células formadoras de hueso. No obstante, en la actualidad se sabe a ciencia cierta que estas participan en muchos otros eventos como, por ejemplo, la síntesis de factores paracrinos y autocrinos como citoquinas, factores de crecimiento, proteasas y otros.
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Los osteoblastos derivan de células precursoras mesenquimales, que también dan origen a los condrocitos (células cartilaginosas), mioblastos (células musculares), adipocitos (células grasas) y células de tendón, dependiendo de los factores de transcripción que regulen su diferenciación.
En vista de que pertenecen al sistema de células estromales o mesenquimales, los osteoblastos están asociados con la médula ósea, y pertenecen a un linaje separado del sistema de células hematopoyéticas.
Entre los elementos implicados en la formación de estas células se encuentran tres factores de transcripción (Cbfa1, Osx y ATF4) y algunas proteínas con funciones específicas en la morfogénesis del hueso.
Durante la esqueletogénesis, los osteoblastos participan en dos formas de desarrollo óseo: la intramembranosa, que da origen al cráneo, y la endocondral, que se forma a partir de un “molde” de cartílago.
No obstante, esta clase especial de células óseas no está completamente diferenciada, puesto que pueden “sumergirse” en la matriz extracelular para formar los osteocitos, cuyo sistema secretor está reducido; o, por el contrario, pueden sufrir procesos apoptóticos (muerte celular programada).
El destino celular de los osteoblastos, así como el de la mayor parte de las células de un organismo, está determinado genéticamente, y los eventos de proliferación y diferenciación dependen fuertemente de hormonas y factores de transcripción.
Los osteoblastos son células secretoras multinucleadas (con varios núcleos) parcialmente diferenciadas, en cuyo interior los orgánulos se encuentran espacialmente ordenados de manera que el núcleo permanece lejos de la prominente región secretora.
Según micrografías electrónicas, los osteoblastos presentan un abundante retículo endoplásmico rugoso y un complejo de Golgi altamente desarrollado, con numerosas vesículas secretoras, lo que da cuenta de la activa función de secreción de estas células.
Se conocen como células “cuboidales” gracias a sus características morfológicas y se encuentran formando capas unicelulares adheridas a las superficies óseas.
A diferencia de otras células relacionadas como los osteocitos (en las cuales pueden diferenciarse), los osteoblastos entran en contacto con sus células vecinas mediante cortas prolongaciones y emplean unas de mayor longitud para comunicarse con los osteocitos cercanos.
Tanto los osteoblastos como la mayor parte de los osteocitos están separados de la matriz ósea mineralizada gracias a una sustancia orgánica en la matriz ósea conocida como osteoide, sintetizada por los osteoblastos.
En sus membranas celulares los osteoblastos poseen factores importantes como integrinas y receptores hormonales, entre los que destacan los receptores para la hormona paratiroidea. Esta estimula la secreción del ligando de osteoprotegerina, necesario para la diferenciación de los osteoclastos.
Son capaces de responder al estrógeno, a la hormona de crecimiento, a la vitamina D3 y a la tiroxina, así como a otros factores como las citoquinas y factores de transcripción específicos de los que depende su diferenciación.
Las funciones de los osteoblastos pueden resumirse en el mantenimiento de la arquitectura esquelética, puesto que estos se encargan de la síntesis de los constituyentes orgánicos de la matriz ósea. Entre ellos se incluyen fibras de colágeno, glucoproteínas y algunos proteoglicanos.
Sus funciones se relacionan principalmente con su maduración, puesto que a partir de un origen común pueden diferenciarse en osteoblastos sintetizadores de matriz ósea, en células de revestimiento del hueso y en los osteocitos.
A su cargo está también la síntesis de determinadas enzimas y factores específicos cuya función implica la remoción del osteoide, contribuyendo con el acceso de los osteoclastos a la superficie ósea calcificada, controlando así su función.
Junto con los osteoclastos, los osteoblastos participan en los procesos de remodelación ósea al reemplazar las regiones del hueso reabsorbidas por los osteoclastos en respuesta a diferentes tipos de estrés mecánico aplicados sobre el tejido óseo.
Ya que tienen la capacidad de regular la actividad de los osteoclastos, los osteoblastos participan indirectamente en la homeostasis del calcio corporal.
Participan no solo en la secreción de los componentes orgánicos de la matriz ósea, sino también en su calcificación mediante la secreción de enzimas como la fosfatasa alcalina, capaces de regular la fosforilación de otras fosfoproteínas.
Además, algunas de las glicoproteínas producidas por estas células, tales como la osteonectina/SPARC, la tenascina C, la fibronectina y miembros de la familia de proteínas trombospondina, están involucradas en la regulación de la adhesión, migración, proliferación y diferenciación de las demás células óseas.
Muchas enfermedades en el hombre se relacionan con la función de los osteoblastos, como consecuencia de la implicación directa de estas células en la formación de los huesos.
Entre las enfermedades más comunes asociadas con los osteoblastos están la osteoporosis, la enfermedad de Paget (que tiene que ver con la deformación y fragilidad de los huesos) y la osteoartritis (desgaste de los tejidos protectores que recubren los extremos de los huesos).
La osteoporosis, por ejemplo, surge de un balance negativo entre la actividad formadora de hueso de los osteoblastos y de la actividad de reabsorción ósea en la que se especializan los osteoclastos.
Este balance negativo parece relacionarse con deficiencias en la proliferación o diferenciación de las células osteoprogenitoras o con eventos excesivos de apoptosis.
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