Eucromatina: estructura y funciones
La eucromatina es la porción de los cromosomas eucariotas que está compuesta por cromatina ligeramente empaquetada y que contiene la mayor parte de las secuencias génicas codificantes del genoma de muchos organismos.
Esta región de los cromosomas eucariotas se asocia con zonas transcripcionalmente activas, por lo que tiene una gran importancia para las células de un organismo. Es claramente visible en las células que no están en división, pues esta se convierte en heterocromatina al condensarse o compactarse, paso previo a la división celular mitótica y/o meiótica.
Entonces, la eucromatina es uno de los dos tipos de organización estructural de la cromatina, siendo el segundo la heterocromatina, que pueden ser facultativa o constitutiva.
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La estructura de la eucromatina puede ser descrita exactamente como la estructura de la cromatina que se encuentra en muchos libros de texto, pues una de las pocas diferencias de esta última con la heterocromatina es el nivel de compactación o condensación de la hebra de ADN+ proteínas.
El ADN de los organismos eucariotas se encuentra en el núcleo, en estrecha asociación con gran cantidad de proteínas. Entre dichas proteínas existen unas de importancia considerable, las histonas, que son las que se encargan de “organizar” y condensar las hebras de ADN cromosómicas, permitiendo que estas grandes moléculas “entren” en tan pequeño espacio y controlando la expresión de los genes
Cada cromosoma eucariota está formado por una sola hebra de ADN y gran cantidad de proteínas histonas. Estas estructuras son significativamente dinámicas, pues su grado de compactación se modifica no solo dependiendo de las necesidades transcripcionales celulares, sino también dependiendo del momento del ciclo celular y de algunas señales medioambientales.
Las alteraciones en la compactación de la cromatina afectan, de una u otra manera, el nivel de expresión genética (en unas regiones más que en otras), por lo que corresponde a un nivel de regulación epigenético de la información.
Las histonas permiten acortar casi 50 veces la longitud de las hebras de ADN de cada cromosoma, lo que es particularmente importante durante la división celular, ya que la compactación cromatínica asegura la correcta segregación de los cromosomas entre las células hijas.
Las moléculas de ADN de los cromosomas eucariotas se enrollan alrededor de una estructura “cilíndrica” compuesta por ocho proteínas histonas: H2A, H2B, H3 y H4. El núcleo octamérico se compone de dos dímeros de H2A y H2B y un tetrámero de las proteínas H3 y H4.
Las histonas son proteínas básicas, pues tienen gran cantidad de residuos aminoácidicos con carga positiva, como la lisina y la arginina, por ejemplo. Estas cargas positivas interactúan electrostáticamente con las cargas negativas de las moléculas de ADN, favoreciendo la unión de este con el núcleo proteico.
Cada octámero de histonas enrolla cerca de 146 pares de bases, formando lo que se conoce como un nucleosoma. La cromatina se compone de nucleosomas consecutivos, unidos entre sí por un corto fragmento de ADN y una proteína histona de puente o de unión llamada H1. Esta configuración disminuye la longitud del ADN unas 7 veces respecto a la longitud inicial.
Las proteínas histonas, además, poseen unas “colas” de aminoácidos que sobresalen de los nucleosomas y que pueden sufrir modificaciones covalentes que pueden modificar el nivel de compactación de la cromatina (la compactación también se ve afectada por modificaciones covalentes del ADN como, por ejemplo, la metilación de la citocina, que favorece la compactación).
Dependiendo del momento de la vida de cada célula, la hebra compuesta por los nucleosomas puede compactarse aún más, formando una estructura fibrosa conocida como la “fibra de 30 nm”, que acorta la longitud de la molécula de ADN otras 7 veces más.
Esta fibra de 30 nm puede organizarse en el interior del núcleo en forma de bucles radiales; estos bucles se caracterizan por albergar a genes transcripcionalmente activos y corresponden a la eucromatina.
La eucromatina y la heterocromatina son los dos tipos de organización de la cromatina. La heterocromatina es la parte más compacta o “cerrada” de un cromosoma; se caracteriza por las marcas bioquímicas de hipoacetilación e hipermetilación (en los eucariotas superiores la metilación del residuo 9 de la histona H3).
Con la heterocromatina se asocian regiones genómicas transcripcionalmente silentes, regiones de secuencias repetitivas y regiones “vestigiales” de elementos transponibles y retrotransposones invasores, por nombrar algunos.
La heterocromatina compone las regiones teloméricas y centroméricas de los cromosomas, que son funcionalmente importantes para la protección de los extremos de estas estructuras y para su correcta segregación durante los eventos de división celular.
Adicionalmente, dependiendo de las necesidades transcripcionales de una célula, una porción de la cromatina puede heterocromatinizarse en un momento dado y liberar esta compactación en otro.
La eucromatina, por el contrario, se caracteriza por la hiperacetilación e hipometilación, más específicamente por las “marcas” de grupos acetilo en el residuo de lisina 4 de las histonas H3 y H4.
Corresponde a las regiones más “sueltas” de la cromatina y usualmente representa las porciones transcripcionalmente más activas, es decir, donde se agrupa la mayor cantidad de genes codificantes.
La eucromatina es muy abundante dentro del núcleo celular cuando las células no están en división, es decir, cuando los cromosomas no están condensados ni exhiben su forma característica.
En vista de que esta porción de la cromatina es la que contiene a la mayor cantidad de genes transcripcionalmente activos, la eucromatina tiene importantes funciones en el desarrollo como en el metabolismo, la fisiología y la regulación de los procesos biológicos vitales inherentes a las células.
Porque los genes “activos” codifican para todas las proteínas y enzimas necesarias para llevar a cabo todos los procesos metabólicos y fisiológicos de una célula.
Aquellos genes que no codifican proteínas, pero que también son activos desde el punto de vista transcripcional, usualmente tienen funciones regulatorias, es decir, codifican para moléculas de ARN pequeñas, para factores de transcripción, ARN ribosomales, etc.
Por lo tanto, la regulación de los procesos transcripcionales también depende de la información contenida en la eucromatina, así como la regulación de los procesos relacionados con la división y el crecimiento celular.
- Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., Stiling, P., Hasenkampf, C., Hunter, F., … & Riggs, D. (2010). Biology.
- Eissenberg, J., Elgin, S. (2005) Heterochromatin and Euchromatin. Encyclopaedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd.
- Griffiths, A. J., Wessler, S. R., Lewontin, R. C., Gelbart, W. M., Suzuki, D. T., & Miller, J. H. (2005). An introduction to genetic analysis. Macmillan.
- Grunstein, M., Hecht, A., Fisher-Adams, G., Wan, J., Mann, R. K., Strahl-Bolsinger, S., … & Gasser, S. (1995). The regulation of euchromatin and heterochromatin by histones in yeast. J Cell Sci, 1995(Supplement 19), 29-36.
- Tamaru, H. (2010). Confining euchromatin/heterochromatin territory: jumonji crosses the line. Genes & development, 24(14), 1465-1478.