Fosfoglicéridos: estructura, funciones y ejemplos
Los fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos son moléculas de naturaleza lipídica abundantes en las membranas biológicas. Una molécula de fosfolípido se encuentra integrada por cuatro componentes básicos: ácidos grasos, un esqueleto unido al ácido graso, un fosfato y un alcohol unido a este último.
Generalmente, en el carbono 1 del glicerol se encuentra un ácido graso saturado (solo enlaces simples), mientras que en el carbono 2 el ácido graso es del tipo insaturado (enlaces dobles o triples entre los carbonos).
Entre los fosfoglicéridos más destacados en las membranas celulares tenemos: esfingomielina, fosfatidilinositol, fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina.
Los alimentos que son ricos en estas moléculas biológicas son las carnes blancas como el pescado, la yema de los huevos, algunas vísceras, los mariscos, los frutos secos, entre otros.
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Un fosfoglicérido está formado por cuatro elementos estructurales básicos. El primero es un esqueleto al que se le unen ácidos grasos, un fosfato y un alcohol – este último se encuentra unido al fosfato.
El esqueleto de los fosfoglicéridos puede estar formado de glicerol o de esfingosina. El primero es un alcohol de tres carbonos, mientras que el segundo es otro alcohol con una estructura más compleja.
En el glicerol, los grupos hidroxilos ubicados en el carbono 1 y 2 se encuentran esterificados por dos grupos carboxilo con cadena grandes de ácidos grasos. El carbono faltante, ubicado en la posición 3, se encuentra esterificado con un ácido fosfórico.
Si bien el glicerol no posee un carbono asimétrico, los carbonos alfa no son estereoquímicamente idénticos. Así, la esterificación de un fosfato en el carbono correspondiente confiere asimetría a la molécula.
Los ácidos grasos son moléculas compuestas de cadenas hidrocarbonadas de longitud y grado de insaturación variables, y terminan en un grupo carboxilo. Estas características varían de manera considerable, y determinan sus propiedades.
La cadena de ácido graso es lineal si es del tipo saturada o si es insaturada en posición trans. En contraste, la presencia de un doble enlace del tipo cis crea una torsión en la cadena, por lo que ya no es preciso representarla de manera lineal, como suele hacerse.
Los ácidos grasos con dobles o triples enlaces influyen de manera significativa en el estado y en las características fisicoquímicas de las membranas biológicas.
Cada uno de los elementos mencionados difiere en cuanto a sus propiedades hidrofóbicas. Los ácidos grasos, por ser lípidos, son hidrofóbicos o apolares, lo que quiere decir que no se mezclan con el agua.
En contraste, el resto de los elementos de los fosfolípidos les permite interactuar en un entorno, gracias a sus propiedades polares o hidrofílicas.
De esta manera, los fosfoglicéridos se clasifican como moléculas anfipáticas, lo que quiere decir que un extremo es polar y el otro es apolar.
Podemos usar la analogía de un fósforo o una cerilla. La cabeza de la cerilla representa la cabeza polar constituida por el fosfato cargado y por las sustituciones del sobre el grupo fosfato. La prolongación de la cerilla está representada por una cola no polar, formada por cadenas hidrocarbonadas.
Los grupos de naturaleza polar se encuentran cargados a pH de 7, con una carga negativa. Esto se debe al fenómeno de ionización del grupo fosfato, que posee un pk cercano a 2, y a las cargas de los grupos esterificados. El número de cargas depende del tipo de fosfoglicérido estudiado.
Los lípidos son biomoléculas hidrofóbicas que presentan solubilidad en solventes del tipo orgánicos – como el cloroformo, por ejemplo.
Estas moléculas poseen una amplia diversidad de funciones: cumplir un papel como combustibles almacenando energía concentrada; como moléculas señalizadoras; y como componentes estructural de las membranas biológicas.
En la naturaleza, el grupo más abundante de lípidos que existen son los fosfoglicéridos. Su función principal es del tipo estructural, ya que forman parte de todas las membranas celulares.
Las membranas biológicas se agrupan en forma de bicapa. Lo que quiere decir que los lípidos se agrupan en dos capas, donde sus colas hidrofóbicas miran al interior de la bicapa y las cabezas polares dan al exterior y al interior celular.
Estas estructuras son cruciales. Delimitan a la célula y son las encargadas del intercambio de sustancias con otras células y con el medio extracelular. Sin embargo, las membranas contienen otras moléculas lipídicas distintas a los fosfoglicéridos, y también moléculas de naturaleza proteica que median el transporte activo y pasivo de sustancias.
Además de formar parte de las membranas biológicas, los fosfoglicéridos se asocian con otras funciones dentro del ambiente celular. Algunos lípidos muy puntuales forman parte de las membranas de la mielina, la sustancia que recubre los nervios.
Algunos pueden actuar como mensajes en la captación y transmisión de señales al ambiente celular.
La síntesis de los fosfoglicéridos se realiza partiendo de metabolitos intermediarios como la molécula de ácidos fosfatídico y también los triacilgliceroles.
Un nucleótido activado CTP (citidina trifosfato) forma un intermediario denominado CDP -diacilglicerol, donde la reacción del pirofosfato favorece la reacción a la derecha.
La porción denominada fosfatidilo reacciona con ciertos alcoholes. El producto de esta reacción son los fosfoglicéridos, entre ellos la fosfatidilserina o el fosfatidil inositol. A partir de la fosfatidilserina puede obtenerse la fosfatidil etanolamina o la fosfatidilcolina.
No obstante, existen rutas alternativas para sintetizar los últimos fosfoglicéridos mencionados. Esta ruta involucra la activación de la colina o de la etanolamina mediante la unión con el CTP.
Subsecuentemente, ocurre una reacción que las une con el fosfatidato, obteniéndose como producto final la fosfatidil etanolamina o la fosfatidilcolina.
La degradación de los fosfoglicéridos está a cargo de enzimas llamadas fosfolipasas. La reacción involucra la liberación de los ácidos grasos que componen a los fosfoglicéridos. En todos los tejidos de los organismos vivos, esta reacción tiene lugar de manera constante.
Existen varios tipos de fosfolipasas y se clasifican según el ácido graso que están liberen. Siguiendo este sistema de clasificación, distinguimos entre las lipasas A1, A2, C y D.
Las fosfolipasas son ubicuas en la naturaleza, y las encontramos en distintas entidades biológicas. El jugo intestinal, las secreciones de ciertas bacterias y el veneno de las serpientes son ejemplos de sustancias altas en fosfolipasas.
El producto final de estas reacciones de degradación es el glicerol-3-fosfato. Así, estos productos liberados más los ácidos grasos libres, pueden ser reutilizados para sintetizar fosfolípidos nuevos o bien ser dirigidos a otras vías metabólicas.
El compuesto descrito anteriormente es el fosfoglicérido más simple y recibe el nombre de fosfatidato, o también diacilglicerol 3-fosfato. Aunque en el ambiente fisiológico no es un muy abundante, es un elemento clave para la síntesis de moléculas más complejas.
A partir de la molécula más simple de fosfoglicéridos, puede ocurrir la biosíntesis de elementos más complejos, con papeles biológicos muy importantes.
El grupo fosfato del fosfatidato se esterifica con el grupo hidroxilo de los alcoholes – puede ser uno o varios. Los alcoholes más comunes de los folfoglicéridos son la serina, etanolamina, colina, glicerol, e inositol. A continuación se describirán estos derivados:
En las membranas celulares que forman parte de los tejidos humanos, la fosfatidiletanolamina es un componente destacado de dichas estructuras.
Está integrado por un alcohol esterificado por ácidos grasos en los hidroxilos ubicados en las posiciones 1 y 2, mientras que en la posición 3 encontramos un grupo fosfato, esterificado con el aminoalcohol etanolamina.
Generalmente este fosfoglicérido se encuentra en la monocapa que da al interior – es decir, al lado citosólico – de las células. Durante el proceso de muerte celular programada, la distribución de la fosfatidilserina cambia y se encuentra en toda la superficie celular.
El fosfatidilinositol es un fosfolípido que se encuentra en bajas proporciones tanto en la membrana celular como en las membranas de los componentes subcelular. Se ha encontrado que participa en los eventos de comunicación celular, ocasionando cambios en el ambiente interno de la célula.
En el grupo de los fosfolípidos, la esfingomielina es el único fosfolípido presente en las membranas cuya estructura no deriva del alcohol glicerol. En su lugar, el esqueleto se encuentra formado por la esfingosina.
Estructuralmente, este último compuesto pertenece al grupo de los aminoalcoholes y posee una cadena de carbonos largas y con enlaces dobles.
En esta molécula, el grupo amino del esqueleto está unido a un ácido graso mediante un enlace de tipo amida. Conjuntamente, el grupo hidroxilo primario del esqueleto está esterificado a la fosfotilcolina.
Los plasmalógenos son fosfoglicéridos con cabezas formadas de etanolamina, colina y serina, principalmente. Las funciones de estas moléculas no han sido totalmente dilucidadas y existe poca información sobre ellos en la literatura.
Gracias a que el grupo vinil éter se oxida con facilidad, los plasmalógenos son capaces de reaccionar con los radicales libres del oxígeno. Estas sustancias son productos del metabolismo celular promedio y se ha encontrado que dañan a los componentes celulares. Además, se han relacionado también con los procesos de envejecimiento.
Por ello, una posible función de los plasmalógenos es atrapar a los radicales libres que potencialmente pueden tener efectos negativos en la integridad celular.
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