Biología celular

Fagosoma: características, formación y funciones


Un fagosoma, también conocido como vesícula endocítica, es una vesícula formada como una invaginación de la membrana plasmática para englobar una partícula o microorganismo fagocitado. La fagocitosis es el único método de alimentación de algunos protistas y también es usado con estos fines por algunos metazoarios inferiores.

En la mayoría de los animales sin embargo, la función fagocítica de algunas células se mantiene, pero deja de tener una función alimenticia para transformarse en un mecanismo inespecífico de protección contra agentes patógenos, así como para la eliminación de células muertas o en senescencia.

El fagosoma, formado durante la fagocitosis, se va fusionar luego a un lisosoma, para dar origen a un fagolisosoma. En este se produce la digestión del material ingerido. De esta manera, el organismo puede capturar y eliminar bacterias. Sin embargo, algunas de estas son capaces de sobrevivir, e incluso prosperar dentro de los fagosomas.

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Características

Para que se formen los fagosomas, los organismos patógenos o las opsoninas deben unirse a un receptor transmembrana, los cuales están distribuidos en forma aleatoria en la superficie de las células de los fagocitos.

Las opsoninas son moléculas que sirven como etiquetas, tales como anticuerpos, que se van a unir a los patógenos y a regular el proceso de fagocitosis.

Debido a que el fagosoma se forma como una invaginación de la membrana plasmática, su membrana tendrá la misma composición básica de la bicapa lipídica.

Los fagosomas tienen proteínas unidas a la membrana para reclutar y fusionarse con los lisosomas para formar fagolisosomas maduros

Formación

La fagocitosis es un proceso secuencial que incluye varias etapas como son: quimiotaxis, adhesión, endocitosis, formación del fagosoma, formación del fagolisosoma, acidificación del fagolisosoma, formación de metabolitos reactivos del oxígeno, activación de hidrolasas lisosomales, liberación del material digerido, formación del cuerpo residual y por último exocitosis.

Endocitosis y fagosoma

La endocitosis es el mecanismo por el cual las partículas o microorganismos van a pasar del exterior al interior de las células. Este proceso puede optimizarse por la opsinización de las partículas y generalmente ocurre a través de receptores localizados en regiones de la membrana revestidas por clatrina.

El proceso comprende la invaginación de la membrana plasmática dando origen a la vacuola fagocítica. La adhesión de las partículas o microorganismos a la membrana origina la polimerización de actina y también la formación de pseudópodos. Estos pseudópodos van a rodear al material a ser ingerido y a fusionarse detrás de este.

Durante este proceso, es importante la participación de varias proteínas como son la quinasa C, la fosfoinositida 3-quinasa y la fosfolipasa C. Cuando la invaginación termina por cerrarse, se forma una vesícula o fagosoma que se separa de la membrana y deriva hacia el interior de la célula.

Fagolisosoma

Poco después de la formación del fagosoma ocurre la despolimerización de la actina F, que en un principio queda asociada al fagosoma. La membrana de esta célula se hace accesible a los endosomas tempranos.

Luego, el fagosoma se mueve a lo largo de los microtúbulos del citoesqueleto, mientras va a pasar por una serie de eventos de fusión y de fisión, en los que intervienen diversas proteínas como las anexinas y las GTPasas rap7, rap5 y rap1.

Estos eventos hacen que la membrana del fagosoma y su contenido maduren y puedan fusionarse con endosomas tardíos y posteriormente con lisosomas para formar el fagolisosoma.

La velocidad en que se fusionan fagosoma y lisosoma depende de la naturaleza de la partícula ingerida, pero generalmente tardan 30 minutos en hacerlo. Esa fusión no necesariamente requiere que las membranas se junten por completo para que se forme el fagolisosoma.

En algunos casos, la unión entre el fagosoma y el lisosoma se logra a través de puentes acuosos estrechos. Estos puentes solo permiten el intercambio limitado del contenido de ambas estructuras.

Cuerpo residual

Una vez ocurrida la hidrólisis de la partícula o del microorganismo, las moléculas resultantes van a ser liberadas al citosol de la célula y el material de desecho va a quedar contenido en el interior de la vesícula, que se convierte en un cuerpo residual.

Posteriormente ese material de desecho va a ser liberado al exterior de la célula mediante un procedimiento denominado exocitosis.

Funciones

Eliminación de patógenos

Los fagosomas conocidos como macrófagos y neutrófilos son denominados fagocitos profesionales y son las células encargadas en mayor parte de la captura y también de la eliminación de patógenos. Estos dos tipos de células poseen diferentes métodos para degradar a las bacterias.

Los neutrófilos producen oxígeno tóxico, así como derivados del cloro para eliminar a las bacterias, además de emplear también proteasas y péptidos antimicrobianos. Los macrófagos, por su parte, dependen más de la acidificación de los fagolisosomas, así como del uso de enzimas proteolíticas y glucolíticas para destruir a los patógenos.

Inflamación

El proceso de formación de fagosomas está relacionado con procesos de inflamación a través de moléculas de señalización comunes. La PI-3 quinasa y la fosfolipasa C, por ejemplo, participan en la formación de los fagosomas y además son componentes importantes de la respuesta inmune innata.

Estas proteínas inducen la producción de citoquinas proinflamatorias en un proceso estrictamente regulado y cuya respuesta inflamatoria va a depender del tipo de partícula que se encuentra englobada dentro del fagosoma.

Presentación de antígenos

Las células dendríticas inmaduras son capaces de realizar el proceso de fagocitosis de elementos patógenos. Los fagosomas de estas células solo degradan parcialmente a los patógenos fagocitados.

Producto de esta degradación parcial resultan fragmentos proteicos de tamaño adecuado para el reconocimiento bacteriano específico. Estos fragmentos son dirigidos al complejo mayor de histocompatibilidad y son empleados para activar células T para la respuesta inmune.

Nutrición

Muchos protistas emplean la fagocitosis como mecanismo de alimentación. Incluso, en algunos casos, este es su único mecanismo de obtención de nutrientes. En estos casos, el tiempo transcurrido entre englobar la partícula alimenticia y digerirla dentro del fagosoma es mucho menor que el empleado por los fagocitos profesionales.

Eliminación celular

Los fagosomas están encargados de la eliminación de células viejas y apoptóticas como un mecanismo para lograr la homeostasis tisular. Por ejemplo, los glóbulos rojos poseen una de las tasas de rotación más altas en el cuerpo. Así, los eritrocitos senescentes son fagocitados por los macrófagos ubicados en el hígado y en el bazo.

Referencias

  1. G. Karp (2008). Cell and molecular biology. Concepts and experiments. 5th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
  2. S.L. Wolfe (1977). Biología de la célula. Ediciones Omega, S.A.
  3. O. Rojas-Espinosa & P. Arce-Paredes (2003). Fagocitosis: mecanismos y consecuencias.      Primera parte. Bioquímica.
  4. O. Rojas-Espinosa & P. Arce-Paredes (2004). Fagocitosis: mecanismos y consecuencias.      Segunda parte. Bioquímica.
  5. O. Rojas-Espinosa & P. Arce-Paredes (2004). Fagocitosis: mecanismos y consecuencias.      Tercera parte. Bioquímica.
  6. Phagosome. En Wikipedia. Recuperado de en.wilipedia.org
  7. Fagosoma: ¿Qué es? Formación, Estructura, Función, Proceso de Maduración y                    Manipulación Bacteriana. Recuperado de arribasalud.com