Cilios: características, estructura, funciones y ejemplos
Los cilios son proyecciones filamentosas cortas presentes en las superficies de la membrana plasmática de muchos tipos de células. Estas estructuras son capaces de realizar movimientos vibratorios que sirven para la locomoción celular y para la creación de corrientes en el medio extracelular.
Muchas células están recubiertas por cilios con una longitud aproximada de 10 µm. En general, los cilios se mueven con un movimiento bastante coordinado de atrás hacia adelante. De esta forma, la célula se desplaza a través del fluido o bien el fluido se desplaza sobre la superficie de la célula misma.
Estas estructuras prolongadas en la membrana están constituidas principalmente por microtúbulos y son las responsables del movimiento en varios tipos de células en organismos eucariotas.
Los cilios son características del grupo de protozoos ciliados. Suelen estar presentes en los eumetazoos (excepto en nematodos y artrópodos), donde generalmente se ubican en los tejidos epiteliales formando epitelios ciliados.
Índice del artículo
- 1 Características
- 2 Organismos ciliados
- 3 Estructura
- 4 Movimiento de los cilios
- 5 Energía para el movimiento ciliar
- 6 Funciones
- 7 Anomalías estructurales en los cilios
- 8 Referencias
Los cilios y flagelos eucarióticos son estructuras muy similares entre sí, cada uno con un diámetro aproximado de 0,25 µm. Estructuralmente son similares a los flagelos, sin embargo en aquellas células que los presentan son mucho más numerosos que los flagelos, teniendo una apariencia de vellosidad sobre la superficie celular.
El cilio se mueve primero hacia abajo y luego se endereza en forma gradual, dando la impresión de un movimiento tipo remo.
Los cilios se mueven de tal forma que cada uno está ligeramente fuera de ritmo con su vecino más cercano (ritmo metacrónico), produciendo un flujo constante de líquido sobre la superficie celular. Esta coordinación es puramente física.
En ocasiones un elaborado sistema de microtúbulos y fibras une a los cuerpos basales, pero no está comprobado que cumplan un papel de coordinación en el movimiento ciliar.
Muchos cilios parecen no funcionar como estructuras móviles y se han denominado cilios primarios. La mayoría de los tejidos animales poseen cilios primarios incluyendo células en los oviductos, neuronas, cartílagos, ectodermo de las extremidades en desarrollo, células hepáticas, conductos urinarios, entre otras.
Aunque estas últimas no son móviles se observó que la membrana ciliar poseía numerosos receptores y canales iónicos con función sensorial.
Los cilios constituyen un importante carácter taxonómico para la clasificación de los protozoarios. Aquellos organismos cuyo principal mecanismo de locomoción es por medio de cilios pertenecen a los “ciliados o cilióforos” (Phylum Ciliophora=que llevan o presentan cilios).
Estos organismos adquieren ese nombre porque la superficie celular está recubierta por cilios que laten de una manera rítmica controlada. Dentro de este grupo la disposición de los cilios varía ampliamente e inclusive algunos organismos carecen de cilios en el adulto, estando presentes en las primeras etapas del ciclo de vida.
Los ciliados suelen ser de los protozoos más grandes con una longitud que va desde los 10 µm a 3 mm, además son los estructuralmente más complejos con una gran gama de especializaciones. Los cilios por lo general están dispuestos en filas longitudinales y trasversales.
Todos los ciliados parecen tener sistemas de parentesco, incluso aquellos que carecen de cilios en algún momento. Muchos de estos organismos son de vida libre y otros son simbiontes especializados.
Los cilios crecen a partir de cuerpos basales que están estrechamente relacionados con los centriolos. Los cuerpos basales tienen la misma estructura que los centriolos que se encuentran incrustados en los centrosomas.
Los cuerpos basales tienen un papel claro en la organización de los microtúbulos del axonema, el cual representa la estructura fundamental de los cilios, así como del anclaje de los cilios a la superficie celular.
El axonema está constituido por un conjunto de microtúbulos y de proteínas asociadas. Estos microtúbulos están organizados y modificados en un patrón tan curioso que fue una de las revelaciones más sorprendentes de la microscopia electrónica.
En general, los microtúbulos se disponen en un patrón característico de “9+2” en el que un par central de microtúbulos se encuentra rodeado por 9 dobletes de microtúbulos exteriores. Esta conformación 9+2 es característica de todas las formas de cilios desde los protozoos hasta los que se encuentran en los humanos.
Los microtúbulos se extienden continuamente por la longitud del axonema, que suele ser de unos 10 µm de largo, pero puede llegar a 200 µm en algunas células. Cada uno de estos microtúbulos presenta polaridad, estando los extremos menos (-) unidos al “cuerpo basal o cinetosoma”.
Los microtúbulos del axonema están asociados con numerosas proteínas, que se proyectan en posiciones regulares. Algunas de ellas funcionan como enlaces cruzados que contienen los paquetes de microtúbulos juntos y otras generan la fuerza para generar el movimiento de los mismos.
El par central de microtúbulos (individuales) es completo. Sin embargo los dos microtúbulos que conforman cada uno de los pares exteriores son estructuralmente diferentes. Uno de ellos denominado túbulo “A” es un microtúbulo completo compuesto por 13 protofilamentos, el otro incompleto (túbulo B) está constituido por 11 protofilamentos unidos al túbulo A.
Estos nueve pares de microtúbulos exteriores, se conectan entre sí y con el par central mediante puentes radiales de la proteína “nexina”. A cada túbulo “A”, están unidos dos brazos de dineína siendo la actividad motora de estas dineínas axonémicas ciliares las encargadas del batido de los cilios y otras estructuras con igual conformación como los flagelos.
Los cilios se mueven por la flexión del axonema, que es un complejo paquete de microtúbulos. Las agrupaciones de cilios se mueven en ondas unidireccionales. Cada cilio se mueve en forma de látigo, el cilio está completamente extendido seguido por una fase de recuperación de su posición original.
Los movimientos de los cilios se producen básicamente por el deslizamiento de los dobletes externos de microtúbulos uno respecto al otro, impulsados por la actividad motriz de la dineína axonémica. La base de la dineína se une a los microtúbulos A y los grupos de cabeza se unen a los túbulos B adyacentes.
Debido a la nexina en los puentes que unen a los microtúbulos externos del axonema, el deslizamiento de un doblete sobre otro obliga a que estos se doblen. Esto último, corresponde con la base del movimiento de los cilios, un proceso del que aún se conoce poco.
Posteriormente los microtúbulos regresan a su posición original, ocasionando que el cilio recupere su estado de reposo. Este proceso permite que el cilio se arquee y produzca el efecto que, en conjunto con los demás cilios de la superficie le dan movilidad a la célula o al medio circundante.
Al igual que la dineína citoplasmática, la dineína ciliar tiene un dominio motor, que hidroliza el ATP (actividad ATPasa) para moverse a lo largo de un microtúbulo hacia su extremo menos, y una región de la cola que lleva una carga, que en este caso es un microtúbulo contiguo.
Los cilios se mueven casi de manera continua, y por tanto, requieren de un gran abastecimiento de energía en forma de ATP. Esta energía es generada por un gran número de mitocondrias que normalmente abundan cerca de los cuerpos basales que es donde se originan los cilios.
La función principal de los cilios es mover el fluido sobre la superficie de la célula o propulsar células individuales a través de un fluido.
El movimiento ciliar es vital para muchas especies en funciones como el manejo de alimentos, la reproducción, la excreción y la osmorregulación (por ejemplo, en las células flamígeras) y el movimiento de los fluidos y del mucus sobre la superficie de las capas de células epiteliales.
Los cilios en algunos protozoarios como el Paramecium son los responsables tanto de la movilidad del organismo como del barrido de organismos o partículas hacia la cavidad oral para su alimentación.
En los animales multicelulares funcionan en la respiración y nutrición llevando sobre el agua gases respiratorios y partículas alimenticias sobre la superficie celular, como por ejemplo en los moluscos cuya alimentación es por filtración.
En los mamíferos las vías respiratorias están revestidas por células ciliadas que empujan hacia la garganta mucosidad que contiene polvo y bacterias.
Los cilios también ayudan a barrer los huevos a lo largo del oviducto, y una estructura relacionada, el flagelo, impulsa el esperma. Estas estructuras son particularmente evidentes en las trompas de Falopio donde desplazan el ovulo a la cavidad uterina.
Las células ciliadas que recubren el tracto respiratorio, que lo limpian del mucus y el polvo. En las células epiteliales que recubren el tracto respiratorio humano, una gran cantidad de cilios (109 / cm2 o más) barren capas de moco, junto con partículas atrapadas de polvo y células muertas, hacia la boca, donde se tragan y se eliminan.
En los humanos algunos defectos hereditarios de la dineína ciliar causan el llamado síndrome de Karteneger o síndrome de los cilios inmóviles. Este síndrome se caracteriza por la esterilidad en machos debido a la inmovilidad del esperma.
Además, las personas con este síndrome tienen una alta susceptibilidad a sufrir de infecciones pulmonares debido a la parálisis de los cilios en el tracto respiratorio, los cuales fallan en la limpieza de polvo y bacterias que se alojan en estas.
Por otro lado, este síndrome causa defectos en la determinación del eje izquierdo-derecho del cuerpo durante el desarrollo embrionario temprano. Este último fue descubierto recientemente y está relacionado con la lateralidad y ubicación de ciertos órganos en el cuerpo.
Otras afecciones de este tipo, pueden producirse debido al consumo de heroína durante la gestación. Los recién nacidos pueden presentar distrés respiratorio neonatal prolongado debido a la alteración ultraestructural del axonema de los cilios en los epitelios respiratorios.
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