Ardillas voladoras: características, clasificación, hábitat, reproducción
Las ardillas voladoras son un conjunto de géneros que forman la tribu Pteromyini de la familia Sciuridae. Estas ardillas son animales arbóreos que han desarrollado una forma de locomoción especial que consiste en planear o deslizarse por el aire entre los árboles.
La tribu Pteromyini es un grupo de antiguos roedores que se distribuyen en la actualidad principalmente al sur y suroeste de Asia, con algunas especies endémicas en Norteamérica y Europa. Esta tribu de ardillas forma un grupo monofilético que evolucionó a partir de ardillas arbóreas.
Actualmente, la tribu Pteromyini representa alrededor del 15% de los animales pertenecientes a la familia Sciuridae.
En contraste, los registros fósiles indican que hace millones de años, las ardillas voladoras formaban un grupo más diverso que las ardillas “comunes”. Hasta la fecha, se han reportado alrededor de 70 especies fósiles pertenecientes a la tribu Pteromyini. Además, su distribución era mucho más amplia que en la actualidad.
Las ardillas voladoras se originaron probablemente en Europa durante la transición entre el Oligoceno y el Mioceno. Luego de aparecer , se dispersaron hacia Norteamérica y Asia, divergiendo en una gran variedad de especies. A finales del Mioceno, el hemisferio norte sufrió un deterioro climático que provocó la disminución de la diversidad de especies de la tribu Pteromyini.
Por otro lado, las condiciones del sur y sureste de Asia formaron regiones boscosas que sirvieron como centros de diversificación de las ardillas voladoras durante el período glacial del Cuaternario.
Los eventos de conexión y separación de hábitats en el territorio asiático, promovieron la especiación de estas ardillas. En la actualidad se reconocen 44 especies vivas distribuidas en 15 géneros. Algunos investigadores consideran que la tribu Pteromyini se divide en tres grupos monofiléticos que comparten ciertas características morfológicas: Petaurista, Trogopterus y Glaucomys.
Índice del artículo
- 1 Características de las ardillas voladoras
- 2 Hábitat y distribución
- 3 Taxonomía y clasificación
- 4 Clasificación actual
- 5 Estado de conservación
- 6 Reproducción
- 7 Nutrición
- 8 Comportamiento
- 9 Referencias
Las ardillas voladoras, al igual que el resto de las ardillas, presentan un cuerpo esbelto y una cola larga y con abundante pelaje. Estas ardillas se caracterizan por poseer una membrana en cada lado del cuerpo, entre las extremidades anteriores y posteriores.
A diferencia de las ardillas no voladoras, tienen extremidades más largas y manos y patas más cortas, al igual que las vértebras distales de la columna.
El tamaño entre las especies de ardillas voladoras es muy variado, encontrándose en un rango entre 24 gramos, de la ardilla voladora pigmea del género Petaurillus, hasta los 1,5 kilogramos de la ardilla voladora gigante Petaurista.
Las ardillas pequeñas tienen colas anchas con el pelaje lateral más largo en comparación con el pelaje dorsal y ventral. Además, tienen un uropatagio (membrana) pequeño o ausente entre las extremidades posteriores y la cola.
Las ardillas grandes por otro lado, tienen un pelaje uniforme en toda la superficie de la cola, que suele ser redondeada y larga. Estas ardillas presentan un uropatagio grande.
Los grupos Petaurista y Trogopterus poseen una dentadura más compleja, asociada con la folivoría de dichos grupos. En contraste, el grupo Glaucomys ha sufrido simplificaciones dentales a lo largo de su evolución.
Las especies de la tribu Pteromyini desarrollaron una membrana conformada por piel y pelaje corto llamada patagio. Esta membrana se extiende en la región lateral en ambos lados del cuerpo, desde las muñecas hasta los tobillos.
Adicionalmente, en las ardillas voladoras existe un cartílago estiliforme que se extiende lateralmente desde el carpus en las manos y sostiene la membrana o patagio de deslizamiento. Esta estructura está ausente en otros mamíferos que utilizan el mismo método de locomoción, como el lémur volador y el zorro volador.
El cartílago estiliforme forma una estructura aerodinámica en conjunto con las manos, que permiten controlar los movimientos del patagio durante el deslizamiento. El movimiento de las muñecas permite también controlar la rigidez del patagio y la dirección del deslizamiento durante el descenso.
La cola de estos animales es larga y posee cierta rigidez, lo que les confiere un perfil aerodinámico.
En las ardillas terrestres y arbóreas, el músculo semitendinoso de los muslos tiene dos cabezas, una originada en el isquion y la otra en las primeras vertebras caudales. Dicho músculo, en las ardillas voladoras, presenta una tercera cabeza que se origina en la parte distal de la cola.
El origen de la tercera cabeza se encuentra ubicado más distalmente en la cola en las ardillas con uropatagio muy desarrollado. En general, el músculo semitendinoso se inserta en la región inferior de las extremidades posteriores y se extiende por el borde del uropatagio.
El lugar específico de inserción y origen de este músculo varía entre géneros y ha migrado hacia las regiones más distales de la cola a medida que han evolucionado las especies de ardillas voladoras.
Por otro lado, el músculo tibiocarpalis, que está ausente en las ardillas no voladoras, se origina en el tobillo y se extiende hasta el cartílago estiliforme. En las especies más grandes, el origen de este músculo se encuentra en el pie.
En este sentido, las especies más grandes parecen ser las más derivadas evolutivamente. Esto significa que las ardillas voladoras provienen de un ancestro más parecido anatómicamente a las ardillas voladoras pequeñas actuales. En el siguiente video se puede apreciar cómo planean las ardillas voladoras:
Las ardillas de la tribu Pteromyini se distribuyen en Norteamérica y Eurasia desde el norte de los bosques de coníferas hasta las tierras tropicales bajas. La mayoría de las especies se encuentran distribuidas al sureste de Asia.
A excepción de las especies Glaucomys volans, G. sabrinus, G. oregonensis y Pteromys volans, las demás especies de ardillas voladoras se distribuyen en Asia. Se considera que este continente posee un pico de diversidad de especies (hot spot) alcanzando la máxima riqueza hacia el sureste.
Las especies del género Glaucomys se distribuyen en Norteamérica al oeste de Oregón (G. sabrinus y G. oregonensis) y desde Canadá hasta Florida, con registros en México, Guatemala y Honduras (G. volans).
La especie P. volans es la única encontrada en Europa, al norte del continente en la costa este del mar Báltico, en Estonia, Finlandia y Letonia.
En Asia, se encuentran 17 especies en Malasia, 14 en Tailandia, 13 en Indonesia, 13 en India, 11 en Brunei y 10 en China.
Las ardillas voladoras asiáticas se distribuyen entre los 800 y 4000 metros de elevación, prefiriendo bosques húmedos subtropicales con dosel denso. En Norteamérica y Europa se han registrado en bosques de coníferas y bosques deciduos.
Los hábitos estrictamente arbóreos de estas ardillas, además de su sensibilidad ante los cambios climáticos, convierten a estos animales en buenos indicadores de las condiciones de hábitats boscosos. De esta forma, las ardillas voladoras son utilizadas en los estudios sobre especiación y cambios de hábitats con respecto a los cambios climáticos.
El grupo de ardillas voladoras fue separado del resto de las ardillas en 1855 por Brandt, quien las situó dentro de la subfamilia Pteromyinae, sin excluirlas de la familia de las ardillas arbóreas y terrestres Sciuridae.
En el año 1893, Major reubicó a las ardillas voladoras junto con las no voladoras en la subfamilia Sciurinae. Por otro lado, en 1912 Muller acuñó la familia Petauristidae, separando a las ardillas voladoras de la familia Sciuridae.
Para la segunda mitad del siglo XIX, el término Pteromyinae fue reconocido como el nivel taxonómico válido para las ardillas voladoras. Sin embargo, algunos estudios genéticos realizados a principios del siglo XXI, revelaron que las ardillas voladoras no están lo suficientemente diferenciadas de las no voladoras para formar una subfamilia.
De esta forma, este grupo de ardillas fue degradado al nivel de tribu (Pteromyini) e incluido nuevamente en la subfamilia Sciurinae, junto a otras ardillas arbóreas.
La taxonomía de las ardillas voladoras ha sido compleja desde su descubrimiento. Inicialmente, Linneo describió dos especies en 1758: la ardilla voladora europea Sciurus volans y la norteamericana como Mus volans.
Posteriormente, ambas fueron ubicadas en el mismo género Sciurus y Pallas en 1778 nombró a la ardilla norteamericana como Sciurus volucella, nombre que mantuvo hasta 1915. Durante el siglo XVIII se describieron otras cuatro especies, tres de las cuales quedaron dentro del género Sciurus, y la cuarta en el género Petaurista acuñado por Link en 1795.
En el siglo XIX George Cuvier traspasó a todas las ardillas voladoras al género Pteromys, separándolas así de las ardillas comunes arbóreas y terrestres (del género Sciurus). Un segundo género fue acuñado por Frédéric Cuvier en 1825 (Sciuropterus).
Hacia finales del siglo XIX existían los géneros Pteromys, Sciuropterus, Eupetaurus,Petaurista y Trogopterus.
El género Sciuropterus fue dividido a comienzos del siglo XX en nueve géneros: Trogopterus, Belomys, Pteromyscus, Petaurillus, Iomys, Glaucomys, Hylopetes, Petinomys y Sciuropterus.
En 1915 Howell dividió al género Glaucomys en Eoglaucomys para las ardillas voladoras del Himalaya y Glaucomys para las norteamericanas. Posteriormente, Pocock elevó Hylopetes y Petimomys a géneros. En 1914 Sciuropterus pasó a considerarse un sinónimo de Pteromys.
Finalmente, con la descripción de tres géneros más, Aeromys (Robinson y Kloss, 1915), Aeretes (Allen, 1940) y Biswamoyopterus (Saha, 1981) se conformó el arreglo taxonómico actual con 15 géneros y más de 40 especies.
Actualmente los 15 géneros reconocidos se agrupan en dos subtribus: Glaucomyina y Pteromyina.
– El género Glaucomys incluye tres especies endémicas de Norteamérica: volans, sabrinus y oregonensis.
– Eoglaucomys fimbriatus es una especie encontrada en la India y Pakistán.
– Dentro del género Hylopetes del suroeste de Asia se encuentran las especies: alboniger, baberi, bartelsi, lepidus, nigripes, phayrei, platyurus, sipora, spadiceus y winstoni.
– En Malasia e Indonesia el género Iomys incluye a las especies horsfieldi y sipora.
– Petaurillus (ardillas pigmeo) posee tres especies: emiliae, hosei y kinlochii.
– Petinomys contiene nueve especies: crinitus, fuscocapillus, genibarbis, hageni, lugens, mindanensis, sagitta, setosus y vordermanni.
– El género Aeretes del noreste de China incluye una única especie: melanopterus.
– En Aeromys se encuentran tephromelas y thomasi.
– Belomys incluye una especie al sureste de Asia: pearsonii.
– Biswamoyopterus contiene las especies: biswasi, laoensis y gaoligongensis.
– Eupetauruscinereus es la única especie de este género.
– El género Petaurista es el más diverso, con 11 especies descritas, conocidas como las ardillas voladoras gigantes del sureste de Asia: alborufus, elegans, magnificus, nobilis, philippensis, xanthotis, leucogenys. petaurista, mechukaensis, mishmiensis y siangensis.
– Pteromys incluye a las ardillas voladoras del viejo mundo, encontradas desde Finlandia hasta Japón: volans y momonga.
– Pteromyscus contiene a la especie pulverulentus que se encuentra en Tailandia y Borneo.
– El género Trogopterus de China abarca solo la especie xanthipes.
Durante las últimas décadas, las poblaciones de ardillas voladoras han sufrido una acentuada disminución debido a la deforestación y degradación de bosques primarios, así como a la caza deportiva e ilegal.
Las especies de los géneros Glaucomys y Pteromys se encuentran catalogadas por la IUCN en “preocupación menor” (LC) ya que sus poblaciones se han mantenido estables.
Las ardillas voladoras norteamericanas tienen una amplia distribución y sus poblaciones se mantienen estables, aunque la destrucción de hábitats y las perturbaciones pueden disminuir algunas poblaciones. Dichas perturbaciones ocasionan la pérdida de árboles con cavidades que sirven de refugio a estas ardillas.
Se ha registrado una disminución en algunas poblaciones de G. sabrinus al sur de los Apalaches, debido a un parásito vermiforme (Strongyloides robustus) que causa debilidad y muerte en dichas ardillas.
Por otro lado, estas ardillas son cada vez más populares como mascotas y aunque generalmente las comercializan a partir de criaderos, su caza furtiva y comercio ilegal podría representar una amenaza para estas especies.
Pteromys volans, por otro lado, ha presentado una disminución del 30% a 50% en algunas poblaciones de su área de distribución en las últimas décadas, debido a la pérdida de bosques mixtos antiguos.
En Asia, la mayoría de las especies se encuentran dentro de la categoría “preocupación menor” de la IUCN.
Sin embargo, algunas especies como Belomys pearsonii,Petaurista nobilis y P. magnificus se encuentran en estado “vulnerable” debido a la pérdida de hábitat por actividades como la minería, tala ilegal, deforestación, monocultivos, asentamientos humanos y construcciones. También son frecuentemente cazadas para su consumo.
Otras especies como Petinomys fuscocapillus se encuentran como “casi amenazadas”, siendo la degradación del hábitat su mayor amenaza. Además, la cacería ilegal con fines medicinales y para comercializar su piel, son causas comunes de la disminución poblacional.
Las especies Biswamoyopterus biswasi y Eupetaurus cinereus se encuentran en peligro crítico, principalmente por la pérdida de recursos alimentarios ya que sus hábitats han sido reemplazados por cultivos de aprovechamiento humano. También son altamente cazadas para su consumo.
La reproducción de las ardillas voladoras se limita a uno o dos períodos reproductivos al año, generalmente durante la primavera. Las épocas con fotoperiodos largos coinciden con una inhibición en el descenso testicular en los machos, lo que indica que los periodos reproductivos están relacionados a variaciones de temperatura y duración del día.
En Glaucomys volans se han registrados picos reproductivos, con la producción de camadas numerosas en los meses de abril y agosto. El apareamiento ocurre entre febrero y marzo y en julio. La gestación tiene una duración de 40 días. Las camadas pueden ser de dos a cuatro individuos por parto.
Las crías nacen sin pelaje y con la piel muy clara. Se desarrollan por completo a las seis semanas, durante las cuales son amamantadas frecuentemente por sus madres. Entre las seis y las 10 semanas de vida, las ardillas se desarrollan completamente y se separan de sus padres.
Las ardillas voladoras son animales omnívoros oportunistas. Esto significa que se alimentan de los recursos que se encuentren mayormente disponibles en su hábitat. Es común el consumo de semillas, hojas, flores, hongos y algunos invertebrados como arácnidos, insectos y caracoles.
Algunos grupos de ardillas, como Petaurista y Trogopterus se alimentan mayormente de hojas de árboles como Ficus racemosa, Cullenia exarillata y Artocarpus heterophyllus. El consumo de hojas en algunas de las especies de estos grupos, representa hasta el 33% de sus dietas.
Otras especies de algunos géneros como Glaucomys consumen gran cantidad de hongos hipogeos y líquenes, representando estos hasta el 90% de sus dietas. Estas ardillas son importantes dispersoras nocturnas de esporas y semillas de especies vegetales.
La mayoría de especies de ardillas voladoras poseen hábitos crepusculares y arbóreos. Suelen crear refugios en hoyos de árboles de madera sólida y en orificios entre rocas sobre acantilados y precipicios.
Estos animales en general, son poco hábiles para huir de depredadores como aves rapaces, serpientes arbóreas y mapaches. Debido a esto, estas ardillas desarrollaron hábitos nocturnos.
Las ardillas voladoras y no voladoras poseen hábitos similares en cuanto al uso de recursos como construcción de refugios y nidos en cavidades de árboles. Sin embargo, las ardillas voladoras evitan la competencia de recursos, escogiendo refugios más altos y alejados de otros árboles.
Estas ardillas presentan también agregaciones entre individuos de edades y sexos diferentes. No se ha registrado comportamientos agresivos entre machos reproductores.
Las hembras forman agregaciones durante los meses fríos, pero se vuelven muy territoriales cuando tienen a sus crías, por lo cual pueden volverse agresivas si algún adulto se acerca demasiado al refugio donde resguardan a sus camadas.
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