Esclerénquima: características y funciones
El esclerénquima es un tejido de sostén presente en los vegetales formado por células muertas de pared celular gruesa y resistente. Es un tejido flexible que tiene la capacidad de moldearse por tensión mecánica y puede volver a la posición original cuando desaparece la presión ejercida.
Está integrado por células de pared celular gruesa y lignificada que le permiten a la planta soportar pesos, tensiones, estiramientos y torsiones. La firmeza y plasticidad constituye un medio de defensa de la planta contra ataques físicos, químicos y biológicos.
Las cualidades de las células del esclerénquima se deben a la presencia de celulosa, hemicelulosa y lignina en la pared celular secundaria. De hecho, el contenido de lignina puede llegar a más de un 30 %, siendo está la responsable de la firmeza de la estructura.
Las células del esclerénquima son muy variables con relación a su origen, desarrollo, forma y estructura. Sin embargo, debido a la dificultad en diferenciar la variedad de células, se ha propuesto diferenciarlas en fibras del esclerénquima y esclereidas.
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El esclerénquima se caracteriza por tener dos tipos de células secundarias de pared celular engrosada y significativamente lignificadas. De hecho, el tejido esclerenquimático es una estructura compleja de células sin protoplasma que carecen de actividad vital.
Las células constitutivas del esclerénquima —las fibras y las esclereidas— se diferencian por el origen, la forma y la localización.
Las fibras son células de tipo fusiforme y extendida. En cuanto al origen, se forman por diferenciación a partir de células de tejidos meristemáticos.
Son de apariencia filiforme, de extremos agudos, con pared celular secundaria gruesa y con diversos grados de lignificación. Un gran porcentaje de las fibras de tejidos maduros está constituido por fibras muertas, aun cuando es posible ubicar fibras vivas en tejidos xilemáticos.
Se ha logrado determinar que la diferenciación de las fibras y la lignificación está condicionada por ciertas hormonas vegetales. En efecto, las giberelinas y las auxinas regularizan la acumulación de lignina en la pared celular de las fibras en los tejidos vasculares.
Las esclereidas presentan diversidad de formas, pero comúnmente son isodiamétricas. Estas proceden de tejidos parenquimáticos y colenquimáticos que han lignificado las paredes celulares.
Las esclereidas se caracterizan por presentar células con paredes secundarias muy lignificadas y gruesas con evidentes puntuaciones primordiales. Estas células presentan una gran variedad de formas, encontrándose células de apariencia poliédrica, isodiamétrica, ramificada o estrellada.
Las esclereidas del tejido esclerenquimático se distribuyen en la mayoría de las angiospermas, siendo más abundantes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Así mismo, se localizan formando capas o en forma separada en tallos, ramas, hojas, frutas y semillas.
Las fibras del esclerénquima y las esclereidas se desarrollan ontogénicamente a partir de los meristemas primarios y secundarios. En cuanto a las de los meristemas primarios, provienen del meristema fundamental, del procámbium e inclusive de la protodermis. Con respecto a las del secundario, proceden del cámbium y el felógeno.
A partir del crecimiento primario, las células del esclerénquima se desarrollan por crecimiento simplástico; es decir, a la par de las células vecinas. No se presentan alteraciones intercelulares y las fibras desarrollan múltiples núcleos por mitosis sucesivas sin que ocurra la citocinesis.
Durante el crecimiento secundario, las fibras y las esclereidas incrementan la longitud por medio de crecimiento apical intrusivo. Las células penetran los espacios intercelulares y se amoldan a los nuevos espacios ocupados.
Posteriormente, los tejidos que han completo su crecimiento desarrollan paredes secundarias rígidas y flexibles. Sin embargo, la zona apical intrusiva que permanece en crecimiento mantiene solo paredes primarias delgadas y moldeables.
Las fibras son un tipo de células fusiformes o ahusadas, alargadas con extremos agudos y poligonales en el plano transversal. Se caracterizan por la pared secundaria lignificada, variando en cuanto a forma, tamaño, estructura, espesor de las paredes y tipos de punteaduras.
A pesar de ser células muertas, en algunos casos mantienen el protoplasma vivo con presencia de núcleo. Esto constituye un progreso morfológico del tejido, ya que en estos casos no se desarrolla parénquima axial.
Las fibras del esclerénquima se clasifican según la ubicación en la planta en fibras extraxilemáticas o extraxilares y fibras xilemáticas o xilares.
Son fibras que se localizan en el floema (fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales) o alrededor de los haces vasculares (fibras perivasculares).
En algunos casos se localizan rodeando el cilindro vascular de tallos secundarios en crecimiento, lo que las categoriza como fibras pericíclicas.
Constituyen las fibras que se localizan en el xilema. Son células filiformes de pared celular gruesa que pueden ser fibrotraqueidas, libriformes y mucilaginosas.
Las fibrotraqueidas están constituidas por pares de punteaduras areoladas con aberturas circulares y tabicadas. Por su parte, las libriformes presentan los pares de punteaduras de forma simple y abertura elíptica.
En el caso de las fibras mucilaginosas o gelatinosas, estas presentan paredes celulares engrosadas con una capa interna de celulosa, pero carecen de lignina.
Las esclereidas son células pequeñas formadas por paredes celulares gruesas y altamente lignificadas. La diversidad de formas no ha permitido una clasificación particular, ya que se encuentran formas desde estrellas, huesos y tricomas hasta figuras filiformes.
Comúnmente se les denomina esclereidas idioblásticas debido a su posición aislada o en pequeños grupos dentro de diferentes tejidos. De hecho, se localizan en tallos, ramas, hojas, pedicelos, flores, frutos y semillas.
Según su forma, estas células se clasifican en astroesclereida, braquiesclereida, macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida.
Es un tipo de esclereidas ramificadas con forma de estrella. Son comunes en el mesófilo de las hojas de la especie Camellia japonica.
Son un tipo de células pétreas de forma isodiamétrica, paredes gruesas, lúmen celular reducido, algunas veces ramificadas y con punteaduras simples. Se localizan en la pulpa de frutas, en la corteza y la médula de los tallos, y en la corteza de los peciolos.
Están formadas a partir de la esclerificación de las células del tejido parenquimático del tipo empalizado de las hojas de la especie Aspidosperma quebracho-blanco. La comunicación es realizada a través de punteaduras simples.
Son células de forma columnares con los extremos agrandados o expandidos que se asemejan a la estructura de un hueso.
Son esclereidas ramificadas cuyos extremos muchas veces sobrepasan los espacios intercelulares. Son comunes en el mesófilo foliar de la especie Nymphaeae sp.
La principal función del esclerénquima es servir de soporte a los órganos vegetales que han culminado su proceso de crecimiento. De hecho, esta funcionalidad se logra gracias a la estructura particular de la pared celular de las células esclerenquimáticas.
Además, cumple la función de protección de las zonas blandas de la planta, especialmente en aquellas más susceptibles a efectos mecánicos. Por esta razón, a pesar de estar distribuidas en toda la planta, son más numerosas en hojas y tallos que en las raíces.
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