Episoma: qué es, tipos y sus características
¿Qué es un episoma?
Un episoma, en el campo de la genética, es una molécula de ADN capaz de replicarse de manera autónoma en el citoplasma de la célula hospedadora, y que, integrada físicamente al cromosoma de esta, se replica también como una única molécula (a la cual llamamos cointegrado).
El episoma, por tanto, puede ser interpretado como una manera de coexistencia, y no como un tipo de replicón.
De hecho, para algunos autores, los transposones y las secuencias de inserción pueden ser considerados como episomas, ya que efectivamente están siendo portados en el cromosoma de la célula hospedadora, aunque nunca tengan una existencia independiente y autónoma en el citoplasma.
En las células eucariotas, por el contrario, episoma se refiere más a replicones virales que coexisten como plásmidos en las células infectadas que a los virus que pueden integrarse al genoma de la célula hospedadora.
Esta no es la única instancia en la cual una misma palabra significa cosas distintas en eucariotas y procariotas (por ejemplo, el término transformación).
Los episomas tienen una rica historia en el desarrollo de la genética moderna, ya que ayudaron a desentrañar interesantes fenómenos relacionados con la herencia.
Episomas que son bacteriófagos
Uno de los ejemplos clásicos de episomas es el del bacteriófago lambda en su bacteria hospedadora, la más conocida de las cuales es Escherichia coli. Un bacteriófago (abreviadamente, fago) es un virus que infecta bacterias.
Bajo condiciones favorables al bacteriófago, este puede integrarse al cromosoma de la bacteria hospedadora.
Dentro del genoma del fago existe una secuencia corta de nucleótidos (attλ), que es perfectamente complementaria a un sitio de unión (attachment) en el cromosoma circular de la bacteria (attB).
El evento de recombinación entre estos dos sitios conduce a la formación de un cointegrado entre dos círculos, dando origen a un círculo mayor. Al replicarse el cromosoma de la bacteria, por lo tanto, se replica el genoma del virus (en estado de episoma).
Esto puede ocurrir por infinitas generaciones, a menos que un evento inductivo conduzca a la escisión del genoma viral, y la subsecuente entrada en el ciclo replicativo autónomo del virus, que culmina con la lisis de la bacteria para liberar los nuevos viriones generados.
Episomas que son plásmidos
Otro de los ejemplos mejor conocidos de episomas es el del factor de fertilidad, o plásmido F.
En ocasiones, dependiendo de la constitución nucleotídica de la bacteria hospedadora (p. e., E. coli), el plásmido circular recombina con sitios homólogos presentes en el cromosoma de la bacteria, dando origen a un cointegrado.
Es decir, el plásmido puede replicarse en bajo número de copias en el citoplasma de la bacteria, o si se integra, replicarse como un todo en un número de copias que corresponde al de la bacteria sin F (generalmente uno).
En su estado como episoma, F otorga a la bacteria una capacidad de producir un alto número de recombinantes tras el proceso de conjugación.
Una bacteria F+ (es decir, que posee un plásmido F autónomo) que experimenta la inserción de este elemento, se dice que es Hfr (alta frecuencia de recombinación, por sus siglas en inglés), ya que por un evento de conjugación, es teóricamente capaz de “arrastrar” todo el cromosoma bacteriano a una bacteria F- (es decir, que carece del factor de fertilidad, o plásmido F).
En general, las secuencias que brindan la homología (y, por tanto, similitud y complementariedad) entre el plásmido F y el cromosoma bacteriano para que se verifique el proceso de recombinación, sitio específico que da origen al cointegrado, son secuencias de inserción.
Episomas en las células eucariotas
Por razones históricas, el término episoma (encima de + cuerpo) siempre estuvo ligado al de plásmido, el cual originalmente deriva del mundo de los elementos extracromosomales en procariotas.
Al encontrar elementos similares en eucariotas, se adoptó el uso del mismo para designar moléculas de genomas de virus capaces de autorreplicarse en este tipo de células infectadas con propiedades que semejaban a los de los plásmidos en procariotas.
Es decir, en células eucariotas infectadas con virus podemos encontrar en algunos casos que, como parte de su ciclo replicativo, el virus coexiste en la célula como una molécula de ADN circular, semejante a estos otros replicones descritos en, por ejemplo, bacterias.
Los virus más comúnmente conocidos que pueden coexistir como moléculas de ADN circular de replicación autónoma (del cromosoma del hospedador) pertenecen a las familias Herpesviridae, Adenoviridae y Polyomaviridae.
Ninguno de ellos, sin embargo, se integra al genoma del hospedador, razón por la cual, puede considerarse que se replican como plásmidos y que no cumplen con la cualidad intrínseca que caracteriza a un episoma: integrarse al genoma del hospedador.
Aunque se ha propuesto la eliminación del término, tal vez eso no haga más que añadir confusión a un tema que ya de por sí es bastante complejo.
Conclusiones
Resumiendo, podemos decir que un episoma, etimológicamente hablando, es un elemento genético de replicación autónoma que puede coexistir en la célula como molécula de ADN libre, o integrada físicamente a la del hospedador.
Desde el punto de vista de la genética, sin embargo, un episoma es un plásmido o un virus que puede integrarse al genoma de procariotas, o ser uno de los tipos de plásmidos que puede albergar una célula eucariota.
Curiosamente, los virus que sí pueden insertarse en el genoma del hospedador eucariota (retrovirus) no son considerados episomas.
Referencias
- Hayes, W. (1971). The Genetics of Bacteria and their Viruses, Second Edition. Blackwell Scientific Publications.
- Jacob, F. & Wollman, E. L. (1958). Les épisomes, elements génétiques ajoutés. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris.
- Levy, J. A., Fraenkel-Conrat, H. & Owens, O. S. (1994). Virology, 3rd Edition. Prentice Hall. Englerwood Cliffs, NJ, Estados Unidos de América.