Microtúbulos: qué son, estructura, funciones
¿Qué son los microtúbulos?
Los microtúbulos son uno de los tres tipos de filamentos que constituyen al citoesqueleto de las células eucariotas. Son polímeros de subunidades diferentes de una proteína globular conocida como tubulina y tienen gran cantidad de funciones dentro de las células.
El citoesqueleto es una red dinámica y compleja de filamentos proteicos que ocupa parte importante del interior celular y que les otorga a las células estabilidad estructural y funcional.
Está formado por tres tipos de filamentos proteicos diferentes: los microfilamentos de actina, los filamentos intermedios y los microtúbulos.
Los microfilamentos son polímeros de una proteína globular llamada actina y los filamentos intermedios están formados proteínas fibrosas de distintos tipos dependiendo del tejido y/o tipo de célula de la que se trate, mientras que los microtúbulos están formados por subunidades de la proteína globular tubulina.
Los microtúbulos son los más gruesos y complejos de los tres filamentos del citoesqueleto. Ayudan a las células a adquirir su forma y polaridad, a dividirse y diferenciarse, a transportar moléculas por su interior y a moverse o desplazarse de un lugar a otro.
Lejos de ser estructuras simples y estáticas, los microtúbulos son sumamente dinámicos y complejos, y las células tienen varias poblaciones de microtúbulos para realizar determinadas tareas.
Algunos microtúbulos se reorganizan constantemente gracias a su polimerización y despolimerización (generalmente dependiente de la energía contenida en los enlaces de moléculas como el GTP), mientras que otras son más estables, como las que forman cilios, flagelos y axones, por ejemplo.
Funciones de los microtúbulos
Los microtúbulos tienen un papel fundamental en la estabilidad estructural y la dinámica funcional de las células eucariotas.
Participan en procesos tan diversos como la división y la movilidad celular, la comunicación y la estructura. Veremos a continuación algunas de estas funciones:
Son parte fundamental del citoesqueleto
Como parte del citoesqueleto, los microtúbulos ayudan a la célula a mantener su forma y su estabilidad estructural, lo que es esencial especialmente para aquellas células que no tienen una pared celular, como las células animales.
Forman los centros estructurales de cilios y flagelos
Los cilios y flagelos eucariotas están formados estructural y funcionalmente por microtúbulos, los cuales están organizados en una estructura llamada axonema, que tiene un patrón característico llamado “9+2”.
El patrón 9+2 se denomina así porque se trata de estructuras cilíndricas compuestas por 9 pares de microtúbulos fusionados que rodean a un par de microtúbulos simples en el interior.
Las proteínas motoras asociadas con estos microtúbulos (dineínas axonémicas) son las responsables de su movimiento, bien sea para el desplazamiento de las células flageladas (como los espermatozoides) o para el movimiento de sustancias sobre una superficie (como en los epitelios ciliados).
Funcionan en la comunicación y el transporte celular
Las células se valen de los microtúbulos -así como de los filamentos de actina- para mover moléculas con diferentes papeles funcionales de un lado a otro.
Existen dos tipos de proteínas motoras que se asocian con los microtúbulos: la kinesina y la dineína. Las kinesinas se encargan, por ejemplo, del transporte de orgánulos citosólicos membranosos y lo hacen “caminando” sobre los microtúbulos.
Las dineínas funcionan tanto en el movimiento de los cilios y flagelos (dineínas axonémicas) como en el transporte de orgánulos citosólicos y moléculas de ARN mensajeros, el posicionamiento del núcleo durante la migración celular y el establecimiento del huso mitótico durante la división (dineínas citosólicas).
En las células nerviosas (neuronas), que tienen un cuerpo celular –soma- seguido de largas proyecciones de la membrana plasmática conocidas como axones, los microtúbulos funcionan como autopista para el transporte de cargas desde un lado hacia el otro.
Organización celular
Gracias a sus proteínas asociadas, los microtúbulos tienen una importante función como organizadores intracelulares, pues su trabajo también consiste en ordenar y/o posicionar correctamente los orgánulos celulares dónde y cuándo son necesarios.
Participan activamente en la división celular
Durante la división celular (por mitosis o meiosis) los microtúbulos se organizan para formar el huso mitótico, que provee la maquinaria necesaria para la separación de los cromosomas después de la replicación del ADN, un proceso esencial para la multiplicación celular.
Estructura de los microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras proteicas filamentosas que están formadas por múltiples copias de la proteína tubulina. Son, en realidad, cilindros “huecos” formados por unas subestructuras llamadas protofilamentos.
Además de la tubulina, los microtúbulos también están asociados con gran cantidad de proteínas “accesorias” que mantienen su estructura y que participan también en sus principales funciones; estas proteínas se llaman proteínas asociadas a microtúbulos.
¿Qué es la tubulina?
Todos los microtúbulos eucariotas están formados de tubulina. La tubulina es una proteína globular compuesta por un dímero, es decir, por dos subunidades unidas entre sí, llamadas α- y β-tubulina.
Como se trata de dos subunidades distintas, este dímero es un heterodímero, razón por la cual decimos que los microtúbulos son polímeros de heterodímeros de tubulina.
Ambas subunidades de la tubulina se asocian fuertemente entre sí a través de enlaces no covalentes y tienen aproximadamente 450 aminoácidos cada una. Ambas subunidades son capaces de unirse a una molécula llamada GTP, lo que es importante para su asociación.
Es importante mencionar que cada especie puede tener muchas isoformas diferentes de tubulina, lo que de alguna manera les permite a las células tener poblaciones diferentes de microtúbulos para cumplir funciones específicas.
Así mismo, las células “especializan” ciertos microtúbulos para algunas funciones por medio de modificaciones postraduccionales de la tubulina, las cuales tienen efectos directos sobre las funciones de este heterodímero como parte de los microtúbulos.
Tal y como ocurre con muchas otras proteínas celulares, la tubulina puede sufrir fosforilación, metilación y acetilación, pero también se le pueden añadir cadenas cortas de aminoácidos como la glicina y el ácido glutámico; todas estas regulan su interacción con las demás proteínas microtubulares.
Así como ocurre con las proteínas histonas que se asocian con el ADN en el núcleo, estas modificaciones postraduccionales de la tubulina forman lo que se conoce como el “código de tubulina”.
Los microtúbulos están formados por polímeros lineales de heterodímeros de tubulina (protofilamentos) que se ordenan para formar una estructura tubular hueca que tiene una polaridad (un extremo positivo (+) y otro (-) de acuerdo con la velocidad de polimerización y despolimerización).
Los protofilamentos
Los heterodímeros de tubulina se ensamblan en forma de polímeros lineales conocidos como protofilamentos.
Los microtúbulos están formados por una serie de protofilamentos que están unidos entre sí de tal manera que forman un túbulo hueco (como un cilindro) que tiene una polaridad.
Un microtúbulo tiene un promedio de 13 protofilamentos y a esta estructura se le conoce como singlete. Existen microtúbulos más complejos formados por dos o más singletes, completos o parciales.
Los principales microtúbulos que forman los cilios y los flagelos, por ejemplo, se conocen como dobletes y consisten en un túbulo completo llamado “A” (con sus 13 protofilamentos) y otro túbulo incompleto llamado “B” (con solo 10 protofilamentos).
Los contactos entre los heterodímeros de tubulina de protofilamentos adyacentes hacen que los microtúbulos sean considerablemente rígidos y difíciles de doblar, pero son estructuras dinámicas que, en su mayor parte, están en permanente polimerización (alargamiento) y despolimerización (acortamiento).