Diacinesis: características y subfases
La diacinesis es la quinta y última subfase de la profase I de la meiosis, durante la cual los cromosomas, filamentosos antes de la meiosis, se contraen al máximo. La contracción de los cromosomas los hace más maniobrables durante los movimientos de división subsiguientes que llevan a la formación de células haploides, o gametos.
Al final de la diacinesis, se forma el huso nuclear cuyas uniones a los cinetocoros de los cromosomas mediante microtúbulos los jala hacia los polos de la célula. Este fenómeno inspiró el término diacinesis, derivado de las palabras en griego que significan movimientos en sentidos opuestos.
Índice del artículo
- 1 Lugar en la meiosis
- 2 Subfases previas (leptoteno a diploteno)
- 3 Características
- 4 Importancia
- 5 Observación de la recombinación
- 6 Referencias
La función de la meiosis es producir cuatro células haploides a partir de una célula diploide. Para ello, en la meiosis, los cromosomas deben clasificarse y distribuirse de modo que su número se reduzca a la mitad.
La meiosis consta de dos etapas, llamadas meiosis I y II, cada una subdividida en cinco fases, llamadas profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Las etapas homónimas de la meiosis I y II se distinguen añadiéndole “I” o “II”.
En la meiosis I, la célula original se divide en dos. En la meiosis II una nueva división produce cuatro gametos.
Visto a nivel de un par de alelos, la célula original tendría A,a. Antes de la meiosis, la replicación del ADN hace que esta célula tenga A,A;a,a. La meiosis I produce una célula con A,A y otra con a,a. La meiosis II divide ambas células en gametos con A, A, a, a.
La profase de la meiosis I es la fase más larga y compleja de la meiosis. Consta de cinco subfases: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno, y diacinesis.
Durante este proceso, los cromosomas se condensan (contraen), los cromosomas homólogos se reconocen (sinapsis) e intercambian segmentos al azar (sobrecruzamiento). La membrana nuclear se disgrega. Aparece el huso nuclear.
Durante el leptoteno, los cromosomas que durante el período de crecimiento celular y expresión genética precedente se habían replicado y se encontraban en un estado difuso, empiezan a condensarse, tornándose visibles bajo un microscopio óptico.
Durante el cigoteno los cromosomas homólogos comienzan a alinearse. Tiene lugar la sinapsis, acompañada por la formación de una estructura proteica, denominada complejo sinaptonemal, entre cromosomas apareados
Durante el paquiteno, los cromosomas homólogos se alinean completamente, formando los bivalentes, o tétradas, cada uno de los cuales contiene dos pares de cromátidas hermanas, o mónadas. En esta subfase tiene lugar el sobrecruzamiento entre cada uno de dichos pares. Los puntos de contacto de las cromátidas sobrecruzadas se llaman quiasmas.
Durante el diploteno, los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. El complejo sinaptonemal desparece casi por completo. Los cromosomas homólogos empiezan a repelerse entre sí hasta que quedan unidos solo por quiasmas.
El diploteno puede durar mucho, hasta 40 años en las mujeres. La meiosis en los óvulos humanos se detiene en el diploteno hacia el séptimo mes de desarrollo fetal, progresando hacia la diacinesis y meiosis II, para culminar con la fecundación del óvulo.
En la diacinesis, los cromosomas alcanzan su contracción máxima. El huso nuclear, o meiótico, comienza a formarse. Los bivalentes comienzan su migración hacia el ecuador celular, guiados por el uso nuclear (dicha migración se completa durante la metafase I).
Por primera vez en el curso de la meiosis pueden observarse las cuatro cromátidas de cada bivalente. Los sitios de sobrecruzamiento se sobreponen, haciendo que los quiasmas sean claramente visibles. El complejo sinaptonemal desaparece por completo. Los nucleolos también desaparecen. La membrana nuclear se desintegra y se transforma en vesículas.
La condensación de los cromosomas durante la transición de diploteno a diacinesis es regulada por un complejo particular de proteínas denominado condensina II. En la diacinesis, culmina la transcripción y comienza la transición hacia la metafase I.
El número de quiasmas que se observa en la diacinesis permite hacer un estimado citológico de la longitud total del genoma de un organismo.
La diacinesis es una etapa ideal para realizar conteos de cromosomas. La condensación extrema y la repulsión entre bivalentes permiten una buena definición y separación de los mismos.
Durante la diacinesis, el huso nuclear no se ha unido por completo a los cromosomas. Ello permite que los mismos queden bien separados, permitiendo su observación.
Los eventos de recombinación (sobrecruzamientos) pueden observarse en células en diacinesis mediante técnicas citogenéticas convencionales.
En los varones con síndrome de Down, la presencia del cromosoma 21 adicional no se detecta en la mayoría de las células en paquiteno debido a su ocultación en la vesícula sexual.
Esta complejidad estructural dificulta la identificación individual del cromosoma. En contraste, dicho cromosoma puede visualizarse fácilmente en la gran mayoría de células en diacinesis.
La relación así evidenciada del cromosoma 21 con el complejo XY durante el paquiteno podría ser la causa de falla espermatogénica en el síndrome de Down, tal como ha sido observado de manera general en casos de animales híbridos, en los cuales la asociación de un cromosoma adicional con dicho complejo produce esterilidad masculina.
La observación de quiasmas durante la diacinesis permite el examen directo del número y localización de las recombinaciones en cromosomas individuales.
Gracias a ello se sabe, por ejemplo, que un sobrecruzamiento puede inhibir un segundo sobrecruzamiento en la misma región (interferencia quiasmática), o que las hembras poseen más quiasmas que los machos.
Sin embargo, esta técnica tiene algunas limitaciones:
1) La diacinesis dura muy poco, por lo cual encontrar células adecuadas puede ser difícil. Por este motivo, si el tipo de estudio lo permite, es preferible usar células obtenidas durante el paquiteno, que es una subfase de duración mucho mayor.
2) La obtención de células en diacinesis requiere la extracción de ovocitos (hembras), o la realización de biopsias testiculares (machos). Ello representa un serio inconveniente en estudios con seres humanos.
3) Debido a su alta condensación, los cromosomas de células en diacinesis no son óptimos para procedimientos de tinción, tales como el bandeo G, C, o Q. Este problema también dificulta la observación de otros detalles morfológicos que son más evidentes en cromosomas no contraídos.
- Angell, R. R. 1995. Meiosis I in human oocytes. Cytogenet. Cell Genet. 69, 266–272.
- Brooker, R. J. 2015. Genetics: analysis & principles. McGraw-Hill, Nueva York.
- Clemons, A. M. Brockway, H. M., Yin, Y., Kasinathan, B., Butterfield, Y. S., Jones, S. J. M. Colaiácovo, M. P., Smolikove, S. 2013. akirin is required for diakinesis bivalent structure and synaptonemal complex disassembly at meiotic prophase I. MBoC, 24, 1053–1057.
- Crowley, P. H., Gulati, D. K., Hayden, T. L., Lopez, P., Dyer, R. 1979. A chiasma-hormonal hypothesis relating Down’s syndrome and maternal age. Nature, 280, 417–419.
- Friedman, C. R., Wang, H.-F. 2012. Quantifying meiosis: use of the fractal dimension, Df, to describe and predict Prophase I substages and Metaphase I. Pp. 303–320, en: Swan, A., ed. Meiosis – molecular mechanisms and cytogenetic diversity. InTech, Rijeka, Croacia.
- Hartwell, L. H., Goldberg, M. L., Fischer, J. A., Hood, L. 2015. Genetics: from genes to genomes. McGraw-Hill, Nueva York.
- Hultén, M. 1974. Chiasma distribution at diakinesis in the normal human male. Hereditas 76, 55–78.
- Johannisson, R., Gropp, A., Winking, H., Coerdt, W., Rehder, H. Schwinger, E. 1983. Down’s syndrome in the male. Reproductive pathology and meiotic studies. Human Genetics, 63, 132–138.
- Lynn, A., Ashley, T., Hassold, T. 2004. Variation in human meiotic recombination. Annual Review of Genomics and Human Genetics, 5, 317–349.
- Schulz-Schaeffer, J. 1980. Cytogenetics – plants, animals, humans. Springer-Verlag, Nueva York.
- Snustad, D. P., Simmons, M. J. 2012. Principles of genetics. Wiley, Nueva York.