Huso mitótico: qué es, estructura, formación, funciones, evolución
¿Qué es el huso mitótico?
El huso mitótico o acromático, también conocido como maquinaria mitótica, es una estructura celular en forma de huso constituida por microtúbulos de naturaleza proteica que se forman durante la división celular (mitosis y meiosis).
El término acromático quiere decir que no se tiñe con los colorantes orceína A ni B. El huso permite que el material genético se reparta de forma equitativa entre las dos células hijas, resultantes de la división celular.
Mediante la división celular se generan tanto los gametos, que son células meióticas, como las células somáticas necesarias para el crecimiento y desarrollo de un organismo a partir del cigoto.
La transición entre dos divisiones consecutivas constituye el ciclo celular, cuya duración varía ampliamente según el tipo de célula y los estímulos a los cuales esta sea expuesta.
Durante la mitosis de una célula eucariota (célula que posee núcleo verdadero y organelos delimitados por membranas), ocurren varias fases: fase S, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase e interfase.
Inicialmente, se condensan los cromosomas, formando dos filamentos idénticos denominados cromátidas.
Cada cromátida contiene una de las dos moléculas de ADN generada previamente, unidas entre sí por una región llamada centrómero, la cual juega un papel fundamental en el proceso de migración hacia los polos previo a la división celular.
La división mitótica tiene lugar durante toda la vida de un organismo. Se calcula que durante la vida humana, ocurren en el cuerpo unas 1017 divisiones celulares. La división meiótica ocurre en las células productoras de gametos, o células sexuales.
Estructura y formación
Relación con el citoesqueleto
El huso acromático se considera un sistema longitudinal de microfibrillas proteínicas o microtúbulos celulares.
Se forma en el momento de la división celular, entre los centrómeros cromosómicos y los centrosomas en los polos celulares, y se relaciona con la migración de los cromosomas para generar células hijas con igual cantidad de información genética.
El centrosoma es la región donde se originan los microtúbulos tanto del huso acromático, como del citoesqueleto. Estos microtúbulos del huso están constituidos por dímeros de tubulina, que son tomados en préstamo del citoesqueleto.
Al inicio de la mitosis, la red microtubular del citoesqueleto de la célula se desarticula y se forma el huso acromático. Tras ocurrir la división celular, el huso se desarticula y se reorganiza la red de microtúbulos del citoesqueleto, regresando la célula a su condición de reposo.
Es importante señalar que existen tres tipos de microtúbulos en el aparato mitótico: dos tipos de microtúbulos del huso (microtúbulos del cinetocoro y polares), y un tipo de microtúbulo del áster (microtúbulos astrales).
La simetría bilateral del huso acromático se debe a las interacciones que mantienen sus dos mitades juntas. Estas interacciones son, o bien laterales, entre los extremos positivos superpuestos de los microtúbulos polares; o bien son interacciones terminales entre los microtúbulos de los cinetocoros y los cinetocoros de las cromátides hermanas.
Ciclo celular y huso acromático: fase S, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase e interfase.
La replicación del ADN ocurre durante la fase S del ciclo celular, luego, durante la profase, ocurre la migración de los centrosomas hacia polos opuestos de la célula y también se condensan los cromosomas.
Prometafase
En la prometafase acontece la formación de la maquinaria mitótica, gracias al ensamblaje de los microtúbulos y su penetración en el interior del núcleo. Se generan las cromátidas hermanas unidas por los centrómeros y estos, a su vez, se unen a los microtúbulos.
Metafase
Durante la metafase los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial celular. El huso se organiza en un huso mitótico central y un par de ásteres.
Cada áster está conformado por microtúbulos dispuestos en forma de estrella que se extienden a partir de los centrosomas hacia la corteza celular. Estos microtúbulos astrales no interactúan con los cromosomas.
Se dice, entonces, que el áster se irradia desde el centrosoma, hasta la corteza celular y participa tanto en la ubicación de todo el aparato mitótico como en la determinación del plano de división celular durante la citocinesis.
Anafase
Posteriormente, durante la anafase, los microtúbulos del huso acromático se encuentran anclados por un extremo positivo a los cromosomas a través de sus cinetocoros y por un extremo negativo a un centrosoma.
Ocurre la separación de las cromátides hermanas en cromosomas independientes. Cada cromosoma unido a un microtúbulo de cinetocoro se desplaza hacia un polo celular. Simultáneamente, ocurre la separación de los polos celulares.
Telofase y citocinesis
Finalmente, durante la telofase y la citocinesis se forman las membranas nucleares alrededor de los núcleos hijos y los cromosomas pierden su apariencia condensada.
El huso mitótico desaparece a medida que se despolimerizan los microtúbulos y ocurre la división celular entrando en la interfase.
Mecanismo de migración cromosómica
No se conoce con exactitud el mecanismo involucrado en la migración de los cromosomas hacia los polos y la posterior separación de los polos entre sí, sin embargo; se sabe que en este proceso están involucradas interacciones entre el cinetocoro y el microtúbulo del huso unido a este.
Mientras cada cromosoma migra hacia el polo correspondiente, ocurre la despolimerización del microtúbulo unido, o microtúbulo cinetocórico. Se cree que esta despolimerización puede generar el movimiento pasivo del cromosoma unido al microtúbulo del huso.
También se cree que pueden existir otras proteínas motoras asociadas al cinetocoro, en las cuales se aprovecharía la energía proveniente de la hidrólisis de ATP.
Esta energía serviría para impulsar la migración del cromosoma a lo largo del microtúbulo hasta su extremo denominado “menos” donde se encuentra el centrosoma.
Al unísono podría ocurrir la despolimerización del extremo del microtúbulo que se une al cinetocoro, o extremo “más”, lo cual también contribuiría al movimiento del cromosoma.
Función del huso mitótico
El huso acromático o mitótico es una estructura celular que cumple la función de anclar los cromosomas a través de sus cinetocoros, alinearlos el ecuador celular y finalmente dirigir la migración de las cromátides hacia los polos opuestos de la célula antes de su división, permitiendo la repartición equitativa del material genético entre las dos células hijas resultantes.
De ocurrir errores en este proceso, se genera la carencia o exceso de cromosomas, lo cual se traduce en patrones anormales de desarrollo (de ocurrir durante la embriogénesis), y diversas patologías (de ocurrir después del nacimiento del individuo).
Otras funciones por verificar
Existe evidencia de que los microtúbulos del huso acromático participan en la determinación de la ubicación de las estructuras responsables de la división citoplasmática.
La principal evidencia es que la partición celular siempre ocurre en la línea media del huso, donde se superponen las fibras polares.
Evolución del mecanismo
Evolutivamente, ha sido seleccionado como un mecanismo muy redundante, en el cual cada paso es efectuado por proteínas motoras de los microtúbulos.
Se cree que la adquisición evolutiva de los microtúbulos se debió a un proceso de endosimbiosis, en el cual una célula eucariota absorbió del medio una célula procarionte que presentaba estas estructuras del huso acromático.
Todo esto podría haber ocurrido antes de la aparición de la mitosis.
Esta hipótesis plantea que las estructuras proteicas microtubulares podrían haber cumplido originalmente una función de propulsión. Luego, al pasar a formar parte de un nuevo organismo, los microtúbulos constituirían el citoesqueleto y posteriormente, la maquinaria mitótica.
En la historia evolutiva se produjeron variaciones en el esquema básico de la división celular eucariota. La división celular representaba solo algunas fases del ciclo celular, que es un proceso mayor.
Referencias
- Bolsover, S.R., Hyams, J.S., Shephard, E.A., White, H.A. and Wiedemann, C.G. Cell biology, a short course.
- Friedmann, T., Dunlap, J.C. and Goodwin, S.F. Advances in Genetics. Elsevier Academic Press.
- Hartwell, L., Goldberg, M.L., Fischer, J. and Hood, L. Genetics: From Genes to Genomes. McGraw-Hill.