Glicocálix: funciones que cumple y componentes
El glicocálix o glucocálix es una cubierta celular compuesta fundamentalmente por glúcidos (carbohidratos) que protege y recubre la membrana plasmática de ciertos protozoarios, de algunas células endoteliales y de muchas especies de bacterias.
Esta capa externa, muy propensa a la hidratación, está formada esencialmente de los polisacáridos que componen las porciones carbohidratadas de las glicoproteínas integrales de membrana, de los glucolípidos y de los proteoglicanos asociados con la capa externa de la membrana plasmática y/o pared celular.
La composición exacta del glucocálix, al igual que su estructura, depende del tipo de célula específico que se considere, así como de las condiciones fisicoquímicas y mecánicas a las que dicha célula está sometida en el momento en que se analiza.
El glicocálix cumple diversas funciones a nivel celular, entre las que se incluyen la fijación a distintas superficies, la protección frente a agentes nocivos y la prevención contra la desecación (en bacterias), la regulación de la permeabilidad vascular y la transmisión de las fuerzas físicas al citoesqueleto (en eucariotas).
Índice del artículo
- 1 ¿Dónde se encuentra y qué funciones cumple el glicocálix?
- 2 Componentes del glicocálix
- 3 Referencias
¿Dónde se encuentra y qué funciones cumple el glicocálix?
Muchas células en la naturaleza presentan glicocálix, pero entre ellas destacan muy especialmente procariotas como las bacterias y eucariotas como las células del endotelio vascular de los animales con sistema circulatorio.
Seguidamente se presentan los ejemplos más relevantes entre los seres vivos que se conocen:
Glicocálix en procariotas
Los procariotas están representados por las bacterias y las arqueas. Ambos tipos de organismos unicelulares suelen presentar complejas envolturas, las cuales cumplen funciones muy importantes en cuanto a la preservación de su integridad.
El glicocálix de las bacterias ha sido, quizá, el más estudiado de los procariotas, por lo que se sabe que dependiendo de las condiciones de crecimiento y nutrición, estas células pueden modificar no solo la composición, sino también la apariencia y/o textura de su glicocálix.
Muchas son las especies de arqueas y bacterias que presentan glicocálix, entre cuyas variadas funciones están:
– Barrera de protección frente al medio ambiente
– Estabilidad celular
– Movilidad
– Adherencia a superficies bióticas o abióticas
– Formación de biopelículas o biofilms
– Comunicación con el ambiente circundante y con otras células alrededor
– Establecimiento de infecciones
– Evasión del sistema inmune de los organismos a los que infectan
– Entre otras
¿Qué es una biopelícula?
Para ciertas especies de bacterias es común observar el establecimiento de grandes comunidades en las cuales los glicocálix secretados por las células individuales permiten la formación de unas “capas” o “películas” bien definidas, es decir, una suerte de “continuo” de bacterias.
Estas películas permiten la adhesión de las comunidades bacterianas a superficies sólidas, al mismo tiempo que protege a las células allí contenidas frente a numerosos agentes externos.
En los biofilms las células de una comunidad pueden comunicarse más fácilmente unas con otras a través del proceso denominado quorum sensing, que implica la producción y liberación de moléculas señalizadoras al medio extracelular que, al alcanzar determinada concentración, pueden inducir cambios en la expresión genética de muchas células al mismo tiempo.
Esta capacidad de comunicación intercelular, además de la capacidad de intercambio de material genético, permite el desarrollo de resistencias antibióticas, por lo que el establecimiento de estas películas puede ser una gran ventaja para microbios patógenos.
Glicocálix en eucariotas
Gran cantidad de células eucariotas secreta un glicocálix a su alrededor y, para muchos organismos pluricelulares, la presencia de este es fundamental para la comunicación y la adhesión intercelular.
En los seres humanos y otros mamíferos, por ejemplo, el glicocálix desempeña importantes funciones en lo que respecta a los sistemas vascular y digestivo.
En el sistema vascular
Las células endoteliales, es decir aquellas que revisten la porción interna de las “tuberías” que forman el sistema vascular, experimentan distintas fuerzas y tipos de estrés constantemente, lo que sobrellevan gracias a la producción del glicocálix, que amortigua las diferentes fuerzas y presiones.
Por el glicocálix, que al igual que el de las bacterias forma una capa gelatinosa y espesa alrededor de la membrana plasmática de las células endoteliales, estas células son capaces de unirse a otras que son transportadas en la sangre, como es el caso de los leucocitos y los trombocitos, muy importantes para la coagulación.
En el sistema digestivo
Las microvellosidades que revisten la porción interna del intestino delgado, aquellas responsables por la absorción de los nutrientes durante la digestión, secretan un glicocálix a su alrededor que les permite protegerse del estrés al que están constantemente sometidas en el ambiente intestinal, especialmente en lo referente a la presencia de sustancias con pH sumamente bajos (ácidos).
Al mismo tiempo, se ha determinado que en el glicocálix están presentes algunas de las enzimas necesarias para la descomposición y absorción de los nutrientes provenientes del alimento, de allí su importancia.
Muchas otras células eucariotas secretan un glicocálix a su alrededor, que forma, así como en las bacterias, una capa amorfa similar a un gel. Algunas funciones adicionales que esta capa puede desempeñar incluyen:
– Señalización celular (por reconocimiento de patrones de glicosilación en la superficie celular)
– Elicitación de la liberación de factores de crecimiento
– Protección celular frente a sustancias o presiones físicas exógenas
– Facilitación del movimiento y el desplazamiento celular
– Adhesión celular
– Transmisión de las fuerzas mecánicas ejercidas sobre una célula hacia el citoesqueleto interno
Componentes del glicocálix
El glicocálix, como ya se comentó, consiste en una malla o red fibrosa compuesta por “hebras” de azúcares y proteínas que se unen entre sí, lo que resulta en una capa gruesa y pegajosa, capaz de hidratarse en ambientes acuosos.
Por lo tanto, los componentes más o menos genéricos de esta cubierta extracelular son principalmente glicoproteínas, glucolípidos y proteoglicanos, su composición en cuanto a azúcares varía significativamente entre células diferentes.
Tanto es así que el reconocimiento celular en muchos animales depende de la identificación de patrones específicos de glicosilación sobre la superficie de las células, no solo propias, sino foráneas y potencialmente peligrosas.
En las células endoteliales, por ejemplo, la composición de las células endoteliales varía constantemente, así como su grosor, pues está en equilibrio dinámico con los componentes que fluyen en la sangre.
Proteoglicanos
Los proteoglicanos son parte importante del glicocálix, muchos autores los señalan como el “esqueleto” principal de esta capa.
Estas moléculas consisten en un núcleo proteico de tamaño variable al cual se unen números variables de cadenas de glucosaminoglicanos compuestos, a su vez, por diferentes tipos de azúcares.
El núcleo proteico permite la conexión entre la molécula y la membrana celular, bien por segmentos transmembranales hidrofóbicos o por la presencia de un ancla de glicosilfosfatidilinositol (GPI, en eucariotas).
Entre las cadenas de glucosaminoglicanos que pueden estar presentes en los proteoglicanos están el heparán sulfato, el sulfato de condroitina, el dermatán sulfato, el queratán sulfato y el ácido hialurónico; todos estos conteniendo un ácido urónico y una hexosamina.
Glicoproteínas
Las glicoproteínas también son moléculas muy abundantes en el glicocálix. También consisten en proteínas “decoradas” con cadenas simples o ramificadas de azúcares de longitudes variables. Algunas de estas proteínas tienen colas citoplasmáticas, mientras que otras solo poseen segmentos transmembranales.
Algunos componentes solubles
Dependiendo del tipo de organismo, el glicocálix de algunas células puede estar enriquecido con factores solubles que también están presentes en el entorno celular. En el endotelio vascular, por ejemplo, el glicocálix puede contener albúmina, mucoides y otras proteínas solubles, así como iones y otras moléculas pequeñas.
Referencias
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A. D., Lewis, J., Raff, M., … & Walter, P. (2013). Essential cell biology. Garland Science.
- Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2004). The cell: Molecular approach. Medicinska naklada.
- Costerton, J. W., Irvin, R. T., & Cheng, K. J. (1981). The bacterial glycocalyx in nature and disease. Annual Reviews in Microbiology, 35(1), 299-324.
- Devuyst, O. (2014). Glycocalyx: the fuzzy coat now regulates cell signaling. Peritoneal Dialysis International, 34(6), 574-575.
- Egberts, H. J. A., Koninkx, J. F. J. G., Van Dijk, J. E., & Mouwen, J. M. V. M. (1984). Biological and pathobiological aspects of the glycocalyx of the small intestinal epithelium. A review. Veterinary Quarterly, 6(4), 186-199.
- Harriott, M. M. (2019). Biofilms and Antibiotics.
- Reitsma, S., Slaaf, D. W., Vink, H., Van Zandvoort, M. A., & oude Egbrink, M. G. (2007). The endothelial glycocalyx: composition, functions, and visualization. Pflügers Archiv-European Journal of Physiology, 454(3), 345-359.
- Robert, P., Limozin, L., Benoliel, A. M., Pierres, A., & Bongrand, P. (2006). Glycocalyx regulation of cell adhesion. In Principles of Cellular Engineering (pp. 143-169). Academic Press.