Flagelos: eucariota, procariota (estructura y funciones)
Un flagelo es una proyección celular en forma de látigo que participa en la locomoción de organismos unicelulares y en el movimiento de diversas sustancias en los organismos más complejos.
Los flagelos los encontremos tanto en el linaje eucariota como en el procariota. Los flagelos procariotas son elementos simples, formados por un solo microtúbulo compuesto de subunidades de flagelina configurado de manera helicoidal, formando un núcleo hueco.
En los eucariotas la configuración es de nueve pares de microtúbulos de tubulina y dos pares ubicados en la región central. Uno de los ejemplos típicos de los flagelos son las prolongaciones de los espermatozoides, que les otorga movilidad y permiten la fecundación del óvulo.
Los cilios, otro tipo de prolongación celular, tienen una estructura y función similar al de los flagelos, pero no debe confundirse con estos. Son mucho más cortos y se mueven de manera diferente.
Índice del artículo
- 1 Flagelos en procariotas
- 2 Flagelos en eucariotas
- 3 Diferencias entre los flagelos procariotas y eucariotas
- 4 Similitudes y diferencias con los cilios
- 5 Referencias
En las bacterias, los flagelos son filamentos helicoidales cuyas dimensiones están en el rango de 3 a 12 micrómetros de longitud y de 12 a 30 nanómetros de diámetro. Son más simples que los mismos elementos en los eucariotas.
Estructuralmente, los flagelos de las bacterias están compuestos de una molécula de naturaleza proteica llamada flagelina. Las flagelinas son inmunogénicas y representan un grupo de antígeno llamados “antígenos H” que son específicos de cada especie o cepa. Esta se configura de manera cilíndrica, con el centro hueco.
En estos flagelos, podemos distinguir tres partes principales: un filamento externo y largo, un gancho que se ubica al final del filamento y un cuerpo basal que está anclado al gancho.
El cuerpo basal comparte características con el aparato de secreción para factores de virulencia. Esta similitud podría indicar que ambos sistemas han sido heredados a partir de un ancestro en común.
Dependiendo de la ubicación del flagelo, las bacterias se clasifican en distintas categorías. Si el flagelo se ubica en los polos de la célula como una sola estructura polar en un solo extremo es monotrica y si lo hace en ambos extremos es anfitrica.
El flagelo también puede encontrarse a modo de “penacho” en uno o en ambos lados de la célula. En este caso, el término asignado es lofotrico. El último caso ocurre cuando la célula posee flagelos múltiples distribuidos de manera homogénea por toda la superficie, y se denomina peritrico.
Cada uno de estos tipos de flagelación también exhibe variaciones en el tipo de movimientos que realiza el flagelo.
En la superficie de la célula, las bacterias también presentan otro tipo de proyecciones. Uno de ellos son los pili, estos son más rígidos que un flagelo y hay de dos tipos: los corto y abundantes, y los largos implicados en el intercambio sexual.
El empuje o la rotación del flagelo bacteriano es producto de la energía proveniente de la fuerza protón-motriz y no directamente del ATP.
Los flagelos bacterianos se caracterizan por no rotar a una velocidad constante. Este parámetro dependerá de la cantidad de energía que esté produciendo la célula en un momento determinado. La bacteria es capaz no solo de modular la velocidad, también puede cambiar la dirección y el movimiento flagelar.
Cuando la bacteria se dirige a una zona en particular, es probable que sea atraída por un estímulo. A este movimiento se le conoce como taxis y el flagelo permite que el organismo se desplace hasta el sitio deseado.
Al igual que los organismos procariotas, los eucariotas exhiben una serie de prolongaciones en la superficie de la membrana. Los flagelos eucariotas están formados por microtúbulos y son largas proyecciones involucradas en el movimiento y en la locomoción.
Además, en las células eucariotas pueden existen una serie de prolongaciones adicionales que no deben confundirse con los flagelos. Las microvellosidades son extensiones de la membrana plasmática implicada en la absorción, secreción y adhesión de sustancias. También está relacionada con la motilidad.
La estructura de los flagelos eucariotas se denomina axonema: una configuración formada por microtúbulos y otra clase de proteínas. Los microtúbulos se configuran en un patrón denominado “9 + 2”, lo cual indica que hay un par de microtúbulos central rodeado por 9 pares exteriores.
Aunque esta definición es muy popular en la literatura, puede llevar a equivocaciones, ya que en el centro se ubica un solo par – y no dos.
Estructura de los microtúbulos
Los microtúbulos son elementos proteicos formados por tubulina. De esta molécula, existen dos formas: la tubulina alfa y beta. Estos se agrupan formando un dímero, que formará la unidad de los microtúbulos. Las unidades polimerizan y se agregan de forma lateral.
Existen diferencias entre el número de protofilamentos que poseen los microtúbulos que se localizan rodeando al par central. A uno se le conoce como túbulo A o completo porque presenta 13 protofilamentos, en contraste con el túbulo B, que posee solamente de 10 a 11 filamentos.
Dineína y nexina
Cada uno de los microtúbulos, se encuentran unidos por su extremo negativos a una estructura conocida como cuerpo basal o cinetosoma, el cual es similar en estructura al centriolo de los centrosomas con nueve tripletes de microtúbulos.
La proteína dineína, de gran importancia en movimiento flagelar eucariótico (una ATPasa), se encuentra asociada mediante dos brazos a cada túbulo A.
La nexina es otra proteína importante en la composición del flagelo. Esta se encarga de unir los nueve pares de microtúbulos exteriores.
El movimiento de los flagelos eucariota viene dirigido por la actividad de la proteína dineina. Esta proteína, junto a la kinesina, son los elementos motores de mayor relevancia que acompañan a los microtúbulos. Estas “caminan” sobre el microtúbulo.
El movimiento tiene lugar cuando ocurre el desplazamiento o deslizamiento de los pares de microtúbulos externos. La dineina se encuentra enlazada tanto a los túbulos del tipo A como a los de tipo B. Específicamente, la base se encuentra asociada a los A y la cabeza a los B. La nexina también tiene un papel en el movimiento.
Existen pocos estudios que se han encargado de dilucidar el papel concreto de la dineina en el movimiento flagelar.
Los flagelos en los linajes procariotas son más pequeños, pudiendo alcanzar los 12 um de largo y el diámetro promedio es de 20. Los flagelos eucariotas pueden superar los 200 um de longitud y el diámetro está cercano a 0.5 um.
Una de las características más resaltantes de los flagelos eucariotas es su organización de microtúbulos 9 + 0 y la configuración de fibras 9 + 2. Los organismos procariotas carecen de dicha organización.
Los flagelos procariotas no están envueltos en la membrana plasmática, como ocurre con los eucariotas.
La composición de los flagelos procariotas es sencilla y solamente incluye moléculas de la proteína flagelina. La composición de los flagelos eucariotas es más compleja, y está formada de tubulina, dineina, nexina y un juego de proteínas adicional – además de presentar otras biomoléculas grandes como carbohidratos, lípidos y nucleótidos.
La fuente de energía de los flagelos procariotas no viene dada por una proteína ATPasa anclada en la membrana, sino de la fuerza protón motriz. El flagelo eucariota si posee una proteína ATPasa: la dineina.
Papel en la locomoción
Es común la confusión entre los cilios y los flagelos. Ambos son prolongaciones citoplasmáticas que recuerdan a un pelo y se localizan en la superficie de las células. Funcionalmente, tanto los cilios como los flagelos son proyecciones que facilitan la locomoción celular.
Estructura
Ambos surgen de los cuerpos basales y tienen una ultra estructura bastante similar. Igualmente, la composición química de ambas proyecciones es muy parecida.
Longitud
La diferencia crucial entre ambas estructuras está relacionada con la longitud: mientras que los cilios son proyecciones cortas (entre 5 y 20 um de longitud), los flagelos son considerablemente más largos y pueden alcanzar longitudes mayores a los 200 um, casi 10 veces más largo que los cilios.
Cantidad
Cuando la célula presenta cilios, generalmente lo hace en cantidades significativas. En contraste con las células que tienen flagelos, que generalmente tienen uno o dos.
Movimiento
Además, cada estructura tiene un movimiento peculiar. Los cilios se mueven en golpes poderosos y los flagelos de manera ondulante, similar a un látigo. El movimiento de cada cilio en la célula es independiente, mientras que el de los flagelos es coordinado. Los cilios se encuentran anclados a una membrana ondulante y los flagelos no.
Complejidad
Existe una diferencia peculiar entre la complejidad de cilios y flagelos a lo largo de cada estructura. Los cilios son proyecciones complejas en toda su longitud, mientras que la complejidad del flagelo se restringe solamente a la base, donde se encuentra el motor que se encarga de la rotación.
Función
En cuanto a su función, los cilios están implicados en el movimiento de sustancias en alguna dirección específica y los flagelos solo están relacionados con la locomoción.
En los animales, la función principal de los cilios es la movilización de fluidos, mocos u otras sustancias sobre la superficie.
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