Telofase: en la mitosis y en la meiosis
La telofase es el último estadio de división de la mitosis y la meiosis. Es posterior a la anafase y precede a la división citoplásmica o citocinesis. El rasgo característico que la distingue y define es la formación de nuevos núcleos.
Una vez que el ADN duplicado se compactó (profase), las cromátidas hermanas unidas migraron al ecuador de la célula (metafase). Una vez reunidas todas allí, se alinearon para ser movilizadas a los polos de la célula en división durante la anafase.
Finalmente, para poder dividirse y dar origen a dos células, previamente se deben formar dos núcleos que protejan al ADN. Esto es precisamente lo que ocurre durante la telofase de la mitosis.
No es que ocurra algo muy distinto, mecanísticamente hablando, durante las telofases de la meiosis I y la meiosis II. Pero los materiales que se reciben como “cromosomas” sí son muy diferentes.
En la telofase I la célula en meiosis recibe en cada polo sólo un conjunto de homólogos duplicados. Es decir, un único conjunto del complemento cromosómico de la especie con cada cromosoma formado por dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero.
En la telofase de la meiosis II, migran hacia los polos las cromátidas hermanas, y se forman núcleos con un número haploide de cromosomas. Al final de la telofase, ya los cromosomas no son visibles como estructuras compactadas.
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En este apartado consideraremos tres aspectos definitorios de las telofases: el inicio de la formación de los nucleolos, la decondensación de la cromatina y la aparición de las nuevas envolturas nucleares.
En las mitosis abiertas, se forman muchos pequeños nucleolos, que al avanzar el ciclo coalescen y forman los nucleolos típicos de la especie (que no son muchos). Con eventos que se desencadenaron durante la metafase, en la telofase se da inicio a la biogénesis estructural de estos organelos.
Esto reviste gran importancia porque en los nucleolos, entre otras cosas, se sintetizan los ARNs que forman parte de los ribosomas. En los ribosomas se lleva a cabo el proceso de traducción de los ARNs mensajeros para producir proteínas. Y toda célula, particularmente las nuevas, necesitan producir proteínas rápidamente.
Al dividirse, por lo tanto, cada célula nueva producto de esa división será competente para el proceso de traducción y la existencia autónoma.
Por otra parte, la cromatina que se hereda de la anafase está muy compactada. Ésta debe decondensarse a fin de poder organizarla dentro de los núcleos en formación en las mitosis abiertas.
El papel de control de la decondensación de la cromatina en una célula en división lo cumple una proteína kinasa llamada Aurora B. Esta enzima restringe el proceso de decondensación durante la anafase, limitándolo entonces a la última fase de la división o telofase. De hecho, Aurora B es la proteína que controla la transición de la anafase a la telofase.
El otro aspecto importante de la telofase, y que la define, es el de formación de la envoltura nuclear. Recordemos que en las divisiones celulares abiertas, la envoltura nuclear desaparece para permitir una movilización libre de la cromatina condensada. Ahora que ya los cromosomas han segregado, éstos deben agruparse en un núcleo nuevo por polo celular.
Para generar un núcleo nuevo la cromatina debe interactuar con las proteínas que formarán la lámina nuclear, o lamininas. Las lamininas, a su vez, servirán de puente para la interacción con otras proteínas que permitirán la formación de la lámina nuclear.
Ésta separará la cromatina en eu- y hetero-cromatina, permitirá la organización interna del núcleo y ayudará en la consolidación de la membrana nuclear interna.
Simultáneamente, estructuras microtubulares derivadas del retículo endoplásmico de la célula madre migrarán a la zona de condensación de la cromatina telofásica. La cubrirán en pequeños parches, y luego coalescerán para cubrirla completamente.
Ésta es la membrana nuclear externam la cual es continúa con el retículo endoplásmico, y con la membrana nuclear interna.
Todos los pasos anteriores describen en su fundamento a la telofase de la mitosis. En cada polo celular se formará un núcleo con el complemento cromosómico de la célula madre.
Pero, a diferencia de la mitosis en animales, durante la mitosis en células vegetales se forma una estructura única conocida como fragmoplasto. Éste aparece entre los dos futuros núcleos en la transición entre la anafase y la telofase.
Su principal papel en la división mitótica vegetal es sintetizar la placa celular. Es decir, el fragmoplasto genera el sitio por donde se dividirán las nuevas células de la planta una vez que concluya la telofase.
En las telofases meióticas ocurre lo ya descrito, pero con algunas diferencias. En la telofase I se forman “núcleos” con un solo complemento de cromosomas homólogos (duplicados). En la telofase II se forman núcleos con un complemento haploide de cromátidas hermanas.
En muchos organismos no ocurre decondensación de la cromatina en la telofase I, que pasa casi inmediatamente a meiosis II. En otros casos la cromatina sí se decondensa, pero rápidamente se vuelve a compactar durante la profase II.
La envoltura nuclear suele ser de corta duración en la telofase I, pero permanente en la II. La proteína Aurora B controla la segregación de los cromosomas homólogos durante la telofase I. Sin embargo, no participa en la segregación de las cromátidas hermanas durante la telofase II.
En todos los casos de división nuclear, este proceso es seguido por uno de división del citoplasma, proceso llamado citocinesis. Se observa citocinesis tanto al final de la telofase en la mitosis, como al final de la telofase I y telofase II de la meiosis.
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