Citotrofoblasto: características, desarrollo y función
El citotrofoblasto o células de Langhans, es la porción de la membrana basal del trofoblasto compuesto por células mononucleadas. Esta porción corresponde a la población de células madre, de las que se derivan los demás trofoblastos.
Esta capa de células desde el punto de vista mitótico, es muy activo, produciendo células que se unen al sincitiotrofoblasto. El citotrofoblasto se origina en el período de implantación del blastocisto en el desarrollo embrionario de mamíferos. Durante esta fase del desarrollo las células trofoblásticas proliferan dando paso a la invasión en el epitelio endometrial.
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Una capa de células mononucleadas componen al citotrofoblasto, en el lado interno del trofoblasto. Dichas células se encuentran ubicadas en las vellosidades coriónicas, y son recubiertas por el sincitiotrofoblasto. El citotrofoblasto se caracteriza por presentar una alta diferenciación celular y capacidad de proliferación y una baja actividad funcional.
Durante la fase o ventana de implantación del embrión se originan las células del citotrofoblasto, volviéndose cúbicas y pálidas con una buena imagen nuclear, y bien diferenciadas entre sí.
La proliferación de las células citotrofoblásticas ocurre por una continua multiplicación celular. Se estima que al menos la mitad de las células de esta capa se encuentran realizando ciclo celular. Además de la proliferación, existe una alta diferenciación celular que genera la capa del sincitiotrofoblasto y el citotrofoblasto extravellositario.
El citotrofoblasto extravellositario se ubica externamente sobre las vellosidades coriónicas. Esta capa celular prolifera rápidamente invadiendo el estroma uterino y las arterias espiraladas del endometrio, disminuyendo la resistencia de las paredes vasculares. Se diferencian dos tipos de citotrofoblasto extravellositario: el intersticial y el endovascular.
En el intersticial, las células invaden al miometrio para fusionarse y convertirse en células placentarias de gran tamaño. Estas células no invaden las paredes vasculares.
El endovascular por otro lado, invade las paredes vasculares destruyendo las células lisas de la capa media del vaso sanguíneo, disponiendo en su lugar material fibrinoide. La difusión de moléculas que simulan un fenotipo endotelial permite reemplazar el endotelio de los vasos sanguíneos maternos por una nueva superficie interna.
La actividad del citotrofoblasto se ve regulada por factores genéticos, de transcripción, de crecimiento, hormonales y químicos (como la concentración de oxígeno molecular).
En los mamíferos, luego de la fertilización del óvulo por un espermatozoide, se llevan a cabo una serie de divisiones celulares hasta formarse el blastocisto, que es una esfera celular hueca donde la capa de células periféricas da origen al trofoblasto, mientras que el cúmulo de células interno origina los tejidos del embrión, denominándose embrioblasto.
El blastocisto se fija al endometrio durante la implantación. Las células trofoblásticas comienzan a difundirse cuando entran en contacto con el endometrio, diferenciándose así el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto.
En la especie humana la implantación sucede aproximadamente al sexto día luego de la ovulación y fertilización del óvulo.
En algunos mamíferos, esta fase se ve pospuesta por días, semanas o incluso meses, con el fin de evitar la llegada de una nueva cría en un momento no beneficioso, como en períodos donde los recursos disminuyen o mientras la madre amamanta otra cría.
En animales como osos, tejones, focas y camellos ocurre un retraso de la ventana de implantación conocido como diapausa embrionaria.
El blastocisto permanece en ese estado, sin proliferación de las células citotrofoblásticas, por acción hormonal. Este mecanismo se desencadena como respuesta a factores ambientales o periodos de lactancia prolongados en la madre.
La placenta se encarga de mantener al feto en desarrollo, y se deriva del corión (porción fetal) y la decidua basal (porción materna). En ella ocurren intercambios de gases y metabolitos entre las circulaciones materna y fetal. Este órgano se desarrolla al originarse vellosidades diferenciables.
Al expandirse las células del citotrofoblasto y con el desarrollo del mesenterio coriónico y los vasos sanguíneos, se forman las vellosidades coriónicas primarias, secundarias y terciarias.
El citotrofoblasto prolifera con rapidez, pasando sus células hasta unas lagunas de sangre en el interior del sincitiotrofoblasto, formando las vellosidades coriónicas primarias.
Posteriormente, estas vellosidades son invadidas por mesénquima embrionario del corión que queda en el interior y rodeado del citotrofoblasto, para formar así las vellosidades secundarias que cubren el saco coriónico.
Las vellosidades terciarias se forman con la aparición de vasos sanguíneos dentro del mesénquima de las vellosidades secundarias.
Mientras se forman las vellosidades terciarias, hilos o aglomerados de células del citotrofoblasto se difunden hacia el exterior a través del sincitiotrofoblasto.
De esta forma diversos aglomerados celulares salen al exterior y se unen entre sí, recubriendo el sincitiotrofoblasto con una cubierta citotrofoblástica. Esta cubierta se encuentra interrumpida donde los vasos sanguíneos maternos pasan a los espacios inter-vellositarios.
La primera etapa de la interfase materno-fetal consiste en la invasión del citotrofoblasto extravellositario (ubicado fuera de las vellosidades placentarias) en las arterias espirales uterinas, confiriéndole a dichas arterias las características de ser de alto calibre y tener baja resistencia al flujo. De esta forma se mantiene la perfusión adecuada para el crecimiento fetal.
En la segunda fase, las células del citotrofoblasto se combinan, deshaciendo sus membranas celulares, para dar lugar a la capa multinucleada del sincitiotrofoblasto. Este último envuelve las vellosidades diferenciadas de la placenta.
El desarrollo adecuado de estas dos etapas de la interfase, aseguran la correcta placentación y por lo tanto un desarrollo fetal exitoso y un progreso seguro del estado de gravidez.
Una barrera placentaria, formada esencialmente por las capas de tejido fetal, se encarga de separar la sangre del feto de la sangre materna. En los seres humanos, a partir del cuarto mes de desarrollo, esta barrera se vuelve muy delgada, facilitando la transferencia de productos a través de ella.
La degeneración de la coraza o cubierta citotrofoblástica es la causante del adelgazamiento de la barrera placentaria, en cuyo estado degenerado se compone de sincitiotrofoblasto, cubierta citotrofoblástica discontinua, lámina basal de trofoblasto, mesénquima de la vellosidad, lámina basal de endotelio y endotelio de capilares placentarios fetales de la vellosidad terciaria.
La barrera placentaria, además de separar la sangre de la madre y la sangre fetal, se encarga del intercambio de oxígeno y dióxido de carbono y de metabolitos entre las circulaciones materna y fetal.
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