Células endoteliales: características, estructura, tipos, funciones
Las células endoteliales son células metabólicamente activas que pertenecen al endotelio, la línea unicelular interna de los vasos sanguíneos. Esta capa celular tiene importantes funciones fisiológicas en el cuerpo, especialmente en lo que se refiere al sistema circulatorio.
El término “endotelio” fue acuñado por el anatomista suizo Wilhelm His en el año 1865 para distinguir entre la capa interna de las cavidades corporales y el epitelio (que es la capa externa).
La definición inicial empleada por His incluía no sólo la capa celular interna de los vasos sanguíneos, sino también de los vasos linfáticos y de las cavidades mesoteliales. No obstante, poco tiempo después esta definición se redujo únicamente a la vasculatura sanguínea y linfática.
La ubicación estratégica de estas células les permite actuar como una interfaz directa entre los componentes de la sangre (o la linfa) y los tejidos, lo que las hace imprescindibles para la regulación de numerosos procesos fisiológicos relacionados con el sistema vascular.
Entre estos procesos están el mantenimiento de la fluidez sanguínea y la prevención de formación de trombos, así como la regulación del transporte de fluidos y solutos como hormonas, factores proteicos y otras macromoléculas.
El hecho de que el endotelio ejerza complejas funciones en el cuerpo de los animales implica que sus células son susceptibles a diferentes enfermedades, que son de gran interés para diferentes investigadores.
Índice del artículo
- 1 Características
- 2 Generación
- 3 Apoptosis
- 4 ¿Dónde se encuentran?
- 5 Estructura
- 6 Tipos
- 7 Funciones
- 8 Referencias
La superficie ocupada por las células endoteliales del cuerpo de un ser humano adulto puede abarcar más de 3.000 metros cuadrados y pesar más de 700 g.
Esta capa celular, considerada como un “órgano” extensamente distribuido por el cuerpo, se encarga de recibir y traducir las señales moleculares que se transportan en la sangre hacia los tejidos, orquestando gran cantidad de fenómenos esenciales para el funcionamiento de todo el organismo.
Una característica de las células endoteliales es que estas, y sus núcleos, están alineadas de tal forma que se “ven” dirigidas en el mismo sentido que el flujo sanguíneo que transita dentro de los conductos donde se encuentran.
Las células endoteliales son altamente heterogéneas, y ello tiene que ver con el hecho de que los vasos sanguíneos y linfáticos están distribuidos por todo el cuerpo, expuestos a gran variedad de microambientes diferentes, que imponen condiciones a cada endotelio particular.
Estos microambientes vasculares pueden afectar considerablemente las características epigenéticas de las células endoteliales, lo que resulta en procesos de diferenciación distintos.
Esto ha sido demostrado mediante el estudio de los patrones de expresión genética tejido-específicos, mediante los cuales ha sido comprobada la increíble capacidad de estas células para ajustarse, tanto en número como en disposición, a los requerimientos locales donde se encuentran.
El endotelio es un sofisticado centro de procesamiento de señales que controla virtualmente todas las funciones cardiovasculares. La característica distintiva de este sistema sensorial radica en que cada célula endotelial es capaz de detectar diferentes tipos de señales y generar distintos tipos de respuestas.
Esto es, quizá, lo que le permite a este órgano tan especial ejercer funciones regulatorias sobre la presión sanguínea y la tasa y distribución de la sangre, además de controlar la proliferación y migración celular en las paredes de los vasos sanguíneos.
El sistema vascular es el primer sistema de órganos que se desarrolla en el cuerpo de un embrión animal. Durante el proceso de gastrulación, el epitelio embrionario se invagina a través de la hendidura primitiva y es entonces cuando se inducen las células mesodérmicas.
Las células progenitoras de las células endoteliales se diferencian a partir del tejido mesodérmico, a través de un proceso que parece ser independiente de la gastrulación. Estas células residen en la médula ósea en estrecha asociación con las células hematopoyéticas.
Las células progenitoras se conocen como angioblastos y/o hemangioblastos. No obstante, otros linajes celulares corporales pueden “transdiferenciarse” en células epiteliales y viceversa.
Los angioblastos se definen como las células que tienen el potencial para diferenciarse en células endoteliales, pero que no poseen los marcadores moleculares característicos y no han formado un “lumen” (estos marcadores aparecen durante la diferenciación).
La tasa de diferenciación y proliferación de las células endoteliales es sumamente alta durante el desarrollo embrionario y durante el desarrollo postnatal, pero disminuye considerablemente en el adulto.
La identidad de las células epiteliales usualmente es verificada gracias al estudio de la presencia o de la expresión de proteínas o ARN mensajeros específicos, aunque, muchas veces, estos “marcadores” pueden ser compartidos con otros linajes celulares.
Las células progenitoras de las células endoteliales pueden surgir a partir de la médula ósea, pero no pueden ser incorporadas inmediatamente a las paredes vasculares internas (endotelio).
Diferentes autores han demostrado que estas células se dirigen hacia o se agrupan en sitios de neovascularización activa, diferenciándose en respuesta a procesos isquémicos (falta de oxígeno o de flujo sanguíneo), traumas vasculares, crecimiento de tumores u otros.
Las células endoteliales presentes en el sistema vascular mantienen la capacidad de dividirse y moverse. Los nuevos vasos sanguíneos son formados gracias a la proliferación de células endoteliales preexistentes y esto ocurre tanto en los tejidos embrionarios (a medida que se da el crecimiento) y en los tejidos adultos (para remodelación o reconstrucción de tejidos).
La apoptosis, o muerte celular programada, es un proceso normal que se da virtualmente en todas las células de los organismos vivos y que tiene diversas funciones fisiológicas en estos.
Se caracteriza por la condensación del citoplasma y del núcleo, por el encogimiento de las células y por la exposición, en la superficie celular, de moléculas específicas para la fagocitosis. Durante este proceso también se da la ruptura de la cromatina (ADN cromosómico) y la deformación de la membrana plasmática.
La muerte celular programada puede ser disparada, en las células endoteliales, por diferentes estímulos y factores moleculares. Esto tiene importantes implicaciones en la hemostasia (prevención de la salida de sangre líquida).
Tal proceso es esencial en el remodelado, la regresión y la angiogénesis (formación de nuevos vasos sanguíneos). Ya que puede afectar la integridad y la función del endotelio vascular, la apoptosis endotelial puede contribuir a la patogénesis de gran variedad de enfermedades humanas.
Experimentos in vivo sugieren que estas patologías pueden incluir arterioesclerosis, fallas cardíacas congénitas, retinopatía diabética, enfisemas, esclerodermia, enfermedad de célula falciforme, lupus eritematoso sistémico o púrpura trombocitopénica trombótica, entre otras.
Las células endoteliales, como su nombre lo indica, se encuentran en los diferentes tipos de endotelios que recubren la superficie interna de los vasos sanguíneos y linfáticos.
En el endotelio vascular sanguíneo, por ejemplo, las células endoteliales de las venas y las arterias forman una capa celular ininterrumpida, donde las células están unidas entre sí por uniones estrechas o “tight junctions”.
Lejos de ser colectivamente idénticas, las células endoteliales pueden contemplarse como un consorcio gigantesco de diferentes empresas, cada una con su propia identidad.
A lo largo de las ramificaciones vasculares, la forma de las células endoteliales varía considerablemente. Más aún, pueden existir diferencias fenotípicas considerables entre células pertenecientes a segmentos diferentes del mismo sistema vascular, órgano o tipo de vaso.
A pesar de dicha afirmación, estas son células típicamente planas, que pueden ser “rechonchas” o cuboidales en las vénulas endoteliales.
Su grosor varía desde menos de 0.1μm en las venas y en los capilares, hasta 1μm en la arteria aorta, y su estructura es remodelada en respuesta a múltiples factores, en especial al denominado “estrés de corte hemodinámico”.
La longitud de las células endoteliales difiere respecto a su localización anatómica, pues se ha reportado que, en los vasos sanguíneos de las ratas, las células endoteliales aórticas son alargadas y delgadas, mientras que en las arterias pulmonares son más cortas y redondas.
Así, como muchas otras células del cuerpo, las células endoteliales están recubiertas por una cubierta de proteínas y azúcares conocida como glicocálix, que forma parte fundamental de la barrera vascular y que mide entre 0.1 y 1 micra de espesor.
Esta “región” extracelular es activamente producida por las células endoteliales y ocupa el espacio entre la sangre circulante y las células. Se ha comprobado que tiene funciones tanto en la protección vascular como en la regulación celular y los mecanismos hemostáticos.
El espacio intracelular de las células endoteliales está repleto de vesículas recubiertas por clatrina, cuerpos multivesiculares y lisosomas, que son trascendentales para las vías endocíticas de transporte molecular.
Los lisosomas se encargan de la degradación y del reciclaje de las macromoléculas que son dirigidas a estos por endocitosis. Este proceso también puede ocurrir en la superficie celular, en el complejo de Golgi y el retículo endoplásmico.
Estas células también son ricas en caveolas, que son unas vesículas con forma de matraz asociadas con la membrana plasmática y que usualmente están abiertas hacia el lado luminal o pueden estar libres en el citosol. La abundancia de estas estructuras depende del tipo de epitelio que se considere.
Las células endoteliales pueden tener fenotipos muy distintos, que están regulados por el lugar donde se encuentran y el momento del desarrollo. Es por esta razón que muchos autores consideran que estas son altamente heterogéneas, puesto que no solo varían en cuanto a su estructura, sino también a su función.
El endotelio se puede clasificar como continuo o discontinuo. El endotelio continuo, a su vez, puede ser fenestrado o no fenestrado. Las fenestras son una especie de “poros” intracelulares que se extienden por todo el grosor celular.
El endotelio continuo no fenestrado forma el recubrimiento interno de las arterias, venas y capilares del cerebro, la piel, el corazón y los pulmones.
El epitelio continuo fenestrado, por otra parte, es común en zonas caracterizadas por alta filtración y transporte transendotelial (capilares de las glándulas exocrinas y endocrinas, mucosa gástrica e intestinal, glomérulos y túbulos renales).
Algunos lechos vasculares sinusoidales y parte del tejido hepático están enriquecido con endotelio discontinuo.
El endotelio tiene importantes funciones fisiológicas entre las que se incluyen el control de tono vasomotor, el tráfico de células sanguíneas, el balance hemostático, la permeabilidad, la proliferación y la supervivencia e inmunidad innata y adaptativa.
Desde un punto de vista funcional, las células endoteliales tienen una labor fundamental de división. Usualmente, estas se encuentran en estado de “quiescencia”, puesto que no son activas desde el punto de vista proliferativo (su tiempo de vida medio puede ser de más de 1 año).
Sus funciones generales, y las del endotelio que conforman, pueden dividirse en: permeabilidad, tráfico de células sanguíneas y hemostasia.
El endotelio es una estructura semipermeable, puesto que debe permitir el transporte de distintos solutos y fluidos desde y hacia la sangre. En condiciones normales, el flujo desde la sangre y hacia la misma a través del endotelio es continuo, en donde participan, principalmente, el endotelio de los capilares.
Parte de la función de permeabilidad de los endotelios capilares consiste en permitir el paso de los leucocitos y algunos mediadores inflamatorios a través de los vasos, lo que se logra con la expresión de moléculas y quimioatrayentes en las células endoteliales.
Por lo tanto, el transporte de los leucocitos desde la sangre hacia los tejidos subyacentes implica cascadas de adhesión de múltiples pasos que incluyen adhesión inicial, rodamiento, arresto y transmigración, lo que tiene lugar casi exclusivamente en las vénulas post-capilares.
Gracias a su participación en el tráfico celular, las células endoteliales están implicadas en los procesos de cicatrización e inflamación, donde participan en la formación de nuevos vasos a partir de vasos preexistentes. Se trata de un proceso esencial para la reparación de los tejidos.
El endotelio participa en el mantenimiento de la sangre, el estado fluido y en la promoción de la formación limitada de coágulos cuando existen daños en la integridad de las paredes vasculares.
Las células endoteliales expresan factores que inhiben o que promueven la coagulación (anticoagulantes y coagulantes), dependiendo de las señales específicas que reciben a lo largo de vida.
Si estas células no fuesen tan fisiológica y estructuralmente plásticas como lo son, el crecimiento y la reparación de los tejidos corporales no sería posible.
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